摘 要：本文对迄今已报道过的5种显性核不育水稻的发现、败育的细胞形态学、显性核不育基因的定位、育性转化规律、生理生化，以及显性核不育水稻的应用和前景展望等方面进行了综述。 关键词：显性核不育；败育机理；基因定位；水稻
Abstract：This paper reviewed that 5 kinds of dominant nuclear sterile rice found, characteristic of the cells abortion morphology, positioning of the dominant nuclear male sterility gene, conversion of fertility, physiological and biochemical, such as applications and prospects of dominant genic male sterile rice, etc.
Key words：dominant male sterility；abortion mechanism；2011年华表奖gene localization；oryza sativa
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，全球约有一半的人口以稻米为主食。在我国，水稻种植面积占全国粮食作物总面积的四分之一以上，稻米产量占粮食总量39%。为解决全球不断
增长人口的吃饭问题，提高水稻产量和品质就显的格外重要。水稻优势的利用是目前提高水稻产量和品质的主要途径之一。植物雄性不育为植物优势的利用打开了大门，其最成功的应用就是水稻不育系的发现与杂交水稻的大面积应用。1964年袁隆平在洞庭早籼中发现水稻雄性不育株,从而开始了我国水稻雄性不育系的应用研究。雄性不育（male sterility ,MS）是指雄性器官退化，发育不良或花粉，精子败育不能行使生育能力而雌蕊发育正常的现象[1]。迄今已在40多个科160 多个属 620 余种植物中发现了这一现象，其中包括水稻、小麦、油菜、棉花和麻类等重要作物[2]。本文对迄今已报道过的 5 种显性核不育水稻的研究及利用状况进行了综述。
1 显性核不育水稻的发现及其细胞形态学
Edwarson将雄性不育的“三型学说”修改为“二型学说”，即从基因型组成角度上划分，水稻的雄性不育分为：核质互作雄性不育（亦即细胞质雄性不育，Cytoplasmic Male Sterility ，CMS）和细胞核雄性不育（Genie Male Sterility ，GMS）[3]。核不育又分为隐形核不育和显性核不育，其中是应用较多的是隐性核不育。根据是否存在恢复育性的显性上位基因，可以把已经发现的显性核不育材料分作两类，即单基因控制的显性核不育和基因互作
型显性核不育[4]，核质互作型雄性不育由核基因和胞质基因共同作用所决定。水稻的核质互作不育主要有野败型(WA)、包台型(BT)、滇型(DY)和红莲型(HL)。花粉育性，根据染反应，将花粉粒分为无花粉、典败、圆败、染败和正常5种类型。到目前为止，仅在10余种作物上发现了24例显性核不育材料[5]。迄今仅报道了5份水稻显性核不育材料，即萍乡显性核不育、低温敏显性核不育和三明显性核不育等水稻材料（见表１）。
表1 5种显性核不育水稻材料
材料名称 | 产生方式 | 基因名称 | 基因作用 类型 | 发现人 | 发现时间 |
萍乡显性 核不育 | 杂交后代 | Ms-p | 海尔t628拆机基因互作型 | 颜龙安等 | 1978年 |
8987低温敏 显性不育 | 杂交后代 | TMS | 单基因控制 | 邓晓建等 | 1989年 |
浙9248 突变体 M1 | 人工诱变 | | 王茂俊单基因控制 | 舒庆尧等 | 1993年 |
Orion 突变体1783 和 Kaybonnet 突变体1789 | 人工诱变 | | 单基因控制 | 朱旭东等 | 1997年 |
三明显性 核不育 | 杂交后代 | SMS | 单基因控制 | 黄显波等 | 2001年 |
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萍乡显性核不育水稻的基因作用类型是基因互作型，即它们核内雄性不育基困是非等位的，当质核互作不育系中细胞质和细胞核的隐性不育基因一起作用时，能够掩盖萍乡显性核不育基因的育性表达可见，而目前显性核不育水稻基因作用类型主要是由单基因控制的。
萍乡显性核不育水稻是颜龙安等在1978年用“栽野型”组合（萍矮58华野）F2 中的不育株和反交组合（华野萍矮）F4 的可育株杂交，后代分离出的花粉典败型变异株。该水稻被命名为“萍乡核不育水稻”，其基因定名为“Ms-p” [6]。该材料属早籼中熟类型，全生育期约120d，株型紧，稍包颈，比可育株矮3cm-5cm，抽穗迟 2d-3d，花药小，乳白，典败型，一般不开裂。但在幼穗分化期遇持续高温有少量自交结实，雌蕊正常，柱头外露好，异交结实率高[7]。8987低温敏显性不育水稻是在1989年，周开达等在33O4/明恢63的F5代发现的一种水稻雄性不育材料，它具有低温敏不育特性,它的不育性主要受细胞核内一对显性基因控制，该基因定名为TMS[8]，8987属于典型温敏型败育,其临界温度大约为24℃-27℃，如果在温度敏感期连续3 d在24℃以下，8987和F1表现完全不育，抽穗时花药瘦小干瘪、白、不裂药散粉，败育彻底，27℃以上育性基本正常，24℃-27℃之间呈不同程度的败育，其败育期花药瘦小，白水渍状，不明显散粉，花粉败育类型以典败为主[9-10]。浙9248突变体M1是舒庆尧等在1993年利用300 GyCo-γ射线辐射早籼品种浙9248干种子所诱发产生的不育系；Orion 突变体1783和Kaybonnet突变体1789是朱旭东等在1997年利用γ射线处理2个美国品种Orion和Kaybonnet获得的雄性核不育突变体，此二者都是通过人工辐射诱变育成的显性核不育系[8]。浙9248的M1体中，不育株花药瘦小，干
瘪；1783和1789的花药外观与其亲本相比，花药颜偏淡黄，花药形状偏瘦小，扬花期间目测花药形态可以区别出正常可育株与雄性不育株。
三明显性核不育水稻SMDGMS，是由福建省三明市农业科学研究所于2001年在杂交组合“德沃金SE21S/Basmati370”的2012年山东高考作文 F2代体中发现的，命名为S221不育株，其不育性受1个显性基因控制(将该基因命名为SMS)。三明显性核不育株其败育的花药形态特别，在开放的颖花中，花丝、花药细小，几乎呈线型，白，花药不开裂，柱头白、发达，外露极好；在未开放的颖花中，花丝和花药细小，位于柱头下方，小而隐蔽，株高90cm 左右, 茎秆中粗，有顶芒，白尖，包茎, 穗长21cm, 粒长约5 mm,，粒宽约4 mm[11]。
2 显性核不育基因的定位
在水稻上已经定位了69个雄性核不育基因，其中31个已被克隆。这些基因分布在所有12条染体上，其中第1号染体上数量最多，达到12个，而第4、10号染体上数量最少，均只有1个。
陈学伟等[12]利用SSLP和RFLP标记将萍乡显性核不育基因Ms-p定位于第10号染体上，
位于微卫星标记RM228和RM258之间，距SSLP标记RM228为14.9 cm，且距离RFLP标记G2155为2.6cm。贺浩华等[13]又将其定位于距离微卫星标记RM239为5.65cm处，Huang等[14]进一步根据Ms-p的定位结果，发现Ms-p位于微卫星标记RM171和RM6745之间，距离分别为0.3cm和3.0cm，将Ms-p界定在约730 kb的范围内，并构建了Ms-p的电子重叠，同时将显性上位恢复基因Rfe定位在水稻第10染体的RM311和RM3152一侧，遗传距离分别为飞信会员7.9cm和3.6cm。这些研究虽然都将不育基因和显性上位恢复基因定位在水稻第10号染体上，但具体位置是不同的，其原因可能是与定位体的亲本材料遗传背景和体的大小有关。
李仕贵等[15]将低温敏水稻“8987”显性核不育基因TMS定位于第6染体上，位于微卫星标记RM50和RELP标记C235之间，距离RM50为12.9cm，C235为6.4cm。
杨泽茂等[16]利用SSR和INDEL标记，通过混合分离分析和连锁分析，将三明显性核不育基因SMS定位于第8号染体上两个INDEL标记ZM30和ZM9之间，与两标记距离皆约为0.18cm，所在区间的宽度约为99kb。
在显性核不育水稻基因定位的研究中，目前只有以上三种不育水稻的报道。
3 显性核不育水稻育性转换规律
萍乡显性核不育水稻在早期就被颜龙安等报道对温度敏感，在幼穗分化期遇高温具有自交结实现象[6]，龚慧明等人进一步利用人工气候箱和自然光照加入工光照手段，研究了萍乡显性核不育水稻临界温度值及其温度敏感期以及光照长度对萍乡显性核不育水稻育性转换的影响：试验表明高温诱导萍乡显性核不育水稻育性转换的临界值均为27℃~28℃，不存在显性不育基因的剂量效应；萍乡显性核不育水稻育性转换温度敏感期在花粉母细胞形成期至减数分蘖期。光期温度对育性转换的作用最大，暗期温度也有一定的作用；光照长度对其育性转换也有影响，在可育季节里，花粉可育率随光照长度的延长而升高；在不育季节里，10h、12h处理和对照组，育性没有发生转变，但15 h的处理，育性为可育。初步断定在诱导该材料育性转换的因子中，温度可能起主导作用，光长起协同作用；当温度在临界温度以上时，长光对育性转换的影响被高温所掩盖，长光只有在一定温度的配合下，才能诱导不育向可育转变；在育性转换中温度、光照可能具有互补互作效应[17]。
低温敏显性核不育水稻“8987”在26℃以上可育，低温诱导“8987”显性核不育水稻育性转换的临界值大约为24℃~27℃，如果在温度敏感期连续3 d在24℃以下，8987和F1表现完
全不育，27℃以上育性基本正常, 24℃~27℃之间呈不同程度的败育。萍乡显性核不育水稻和“8987”是由自然突变产生的显性核不育，它的育性受到温度的影响而发生改变，前者在 30℃以上可育, 后者在26℃以上可育。
据黄显波[11]等人研究发现，三明显性核不育水稻（编号为S221），是受1对显性核基因控制的无花粉型显性核不育。在育性方面，三明显性核不育水稻与其他的材料有着显著的区别，它不受温度光照条件影响, 无论在高温, 还是低温条件下, 都表现不育，可见环境对其育性的影响相比其他材料是最低的。
4 显性核不育水稻的生理生化研究
同工酶是基因表达的产物，同工酶谱的分析能直接反应基因的存在及其表达规律。可溶性蛋白质是植物所有蛋白质组分中最活跃的一部分，包括各种酶原、酶分子和代谢调节物，在花粉发育中起着十分重要的作用。同工酶和可溶性蛋白是生理生化研究的两个重要指标。
傅军如等[18-19]以萍乡显性核不育水稻纯合不育株、杂合不育株和隐性可育株为研究材料，
对幼穗发育期的叶片、幼穗和花药中的同工酶含量、可溶性蛋白质和核酸含量进行了比较分析，结果表明：第一，在同工酶含量来方面，叶片中，不育株（纯合与杂合）与可育株的3种同工酶酶谱均未见差异；幼穗中，不育株（纯合与杂合）与可育株的三种同工酶酶谱在雌雄蕊形成期存在差异，与可育株的同工酶酶谱相比，不育株除在谱带的显速度、颜和带宽上存在差异外，在谱带数及其分布未见差异；在单核期和三核期花药中，不育株(纯合与杂合)比可育株多1条EST（酯酶）、少2条 POD（过氧化物酶）和2条COD（细胞素酶）同工酶带。第二，在可溶性蛋白含量方面，叶片中三者中可溶性蛋白质含量差异不大，且变化趋势相同；不育株（纯合与杂合）幼穗中可溶性蛋白质的含量在雌雄蕊形成期与可育株基本相同，而在花粉母细胞形成期和花粉母细胞减数分裂期迅速下降；不育株（纯合与杂合）花药内可溶性蛋白质含量明显低于可育株。第三，在核酸含量方面，不育株、可育株叶片和花药中的脱氧核糖核酸含量相差不大，且变化基本一致；不育株幼穗中的脱氧核糖核酸含量明显低于可育株。不育株叶片中核糖核酸的含量在花粉母细胞分裂关键时期出现突增、突降及含量积累的特有现象，不育株幼穗和花药中的核糖核酸含量明显低于可育株。
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