第四章 病毒和亚病毒(图未显示)
第四章 病毒和亚病毒
大跳蚤的背上有小跳蚤，而小跳蚤的背上又有更小的跳蚤，以至无穷。
——Augustus De Morgan
获得诺贝尔奖的病毒方面的研究：
1954年 在组织培养中培养脊髓灰质炎病毒。
1966年 癌病毒的发现
1969年 发现病毒和细胞的病毒感染
1975年 发现RNA肿瘤病毒依赖于RNA的DNA合成；DNA肿瘤病毒的繁殖
1976年 乙型肝炎病毒起源和传播的机理、慢病感染研究
1997年 朊病毒的发现
第一节 病毒
病毒：是一类由核酸和蛋白质等少数几种组分组成的超显微“非细胞生物”，本质是一种只含DNA或RNA的遗传因子。 能以感染态和非感染态两种状态存在。
病毒的化学组成：由蛋白质和核酸组成，有的病毒还含有类脂质和多糖。
▲每种病毒只含一种核酸（遗传物质），要么是RNA，要么是DNA。大多数是RNA，少数是DNA；噬菌体例外（大多数是DNA）。 ▲ 病毒的主要特征：
（1）形体极其微小（10~300nm），必须在电镜下才能观察，一般都能通过细菌过滤器。
（2）没有细胞构造，主要成分仅为核酸和蛋白质两种，故也称“分子生物”、“非细胞生物”。
（3）每一种病毒只含一种核酸，不是DNA就是RNA。
（4）既无产能酶系也无蛋白质合成酶系，只能利用宿主代谢系统合成自身的核酸和蛋白质。 （5）以蛋白质和核酸等元件的装配实现其大量繁殖。
（6）在离体条件下，能以无生命的化学大分子状态存在，并长期保存其侵染能力。
班昭续汉书
（7）对一般抗生素不敏感，但对干扰素敏感。
（8）病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，诱发潜伏性感染。
一、病毒的形态构造和化学成分
（一）病毒的大小
个体微小，能通过细菌过滤器，必须用电子显微镜才能观察到，以nm为测量单位。病毒、细菌和真菌这三类微生物个体直径比大约为1:10:100。
标本 | 大致的直径或 其宽度×长度（nm） |
颤蓝细菌红细胞 | 沈阳音乐学院南校区地址7000 |
大肠杆菌 | 1300 ×4000 |
立克次氏体 | 475 |
痘病毒 | 230 ×320 |
流感病毒 | 85 |
T2大肠杆菌噬菌体 | 65 ×95 |
ldc1000烟草花叶病毒 | 15 ×300 |
骨髓灰质炎病毒 | 27 |
| |
（二）病毒的形态
1、典型病毒粒的构造
球状：球状病毒(或多面体病毒)。动物病毒多为球状。
杆状：杆状病毒(包括棒状或线状)。植物病毒多呈杆状。
蝌蚪状：蝌蚪状病毒。细菌病毒多呈蝌蚪状。
由于病毒是一类非细胞生物，所以病毒个体不能称作“单细胞”，而用病毒粒（或病毒颗粒）或病毒体表示。
▲ 病毒粒（或称病毒颗粒）专指成熟的、结构完整的和有感染性的单个病毒。
病毒粒的主要成分：核酸和蛋白质。
l 核酸位于病毒粒的中心，构成了它的核心或基因组；
l 蛋白质包围在核心周围，形成衣壳，对核酸有保护作用。
l 核心和衣壳合称核衣壳，它是任何真病毒都具有的基本结构。
2、病毒粒的对称体制
病毒粒的对称体制只有两种：螺旋对称和二十面体对称（等轴对称）。
eps格式
螺旋对称：能使核酸与蛋白亚基间的接触更紧密；
二十面体对称：有利于核酸以高度卷曲的形式包裹在衣壳中。
复合对称：
3、病毒的体形态
当大量病毒粒子聚集在一起并使宿主细胞发生病变时，就可观察到体形态。 如动物、植物细胞中的病毒包涵体、噬菌体的噬菌斑、植物叶片上的枯斑。
（1）包涵体
分布：细胞质或细胞核内，或细胞质、细胞核中都存在。
应用：① 病毒诊断；② 用于生物防治。
（2）噬菌斑
噬菌体侵染细菌细胞，导致寄主细胞溶解死亡，因而在琼脂培养基表面形成的空斑（“负菌落”）。
Ø 每个噬菌斑一般是由一个噬菌体粒子形成的。
Ø 噬菌斑可用于检出、分离、纯化噬菌体和进行噬菌体的计数。
病毒的生长并不总是造成细胞裂解形成噬菌斑，尤其是动物病毒还可引起宿主细胞和组织微观或者宏观的变化和异常，称为致细胞病变效应。
病毒还能以透射电子显微镜直接计数。
（3）空斑和病斑
在动物细胞培养物上的与噬菌斑类似的空斑，称为病斑。
（4）枯斑
植物叶片上的植物病毒体。
大豆叶上枯斑 花生叶上枯斑
（三）三类典型形态的病毒及其代表
1、螺旋对称的代表——烟草花叶病毒（TMV）
TMV是发现最早、研究最深和了解最清楚的一种病毒。衣壳粒和核酸呈螺旋对称形排列，其外形呈直杆状。
2、二十面体对称的代表——腺病毒
一种动物病毒，其宿主包括人和各种动物。 没有包膜，有12个角，20个面，30条棱。外形呈球形。腺病毒核心是线状双链DNA（dsDNA），其基因组的大小约为36500个核苷酸对。
3、复合对称的代表——T偶数噬菌体
细菌病毒又称噬菌体（phage）（p68），是侵染细菌的病毒。它们是专性细胞内寄生物，可以噬菌体颗粒在细菌细胞外存在，但只能在细胞内繁殖。
噬菌体具有侵染细菌的能力，而且在细胞内指令合成噬菌体的成分。
大肠杆菌的T偶数噬菌体共有三种，即T2、T4和T6。它们在自然界分布极广，是分子生物学研究中的极好材料。
T4由头部、颈部和尾部三部分构成。由于头部呈二十面体对称，尾部呈螺旋对称，所以T4是一种复合对称结构。
T偶数噬菌体虽呈蝌蚪状，但吸附却是通过尾丝。尾丝吸附后，会使基板受到构型的刺激，接着尾鞘蛋白发生收缩，使尾管插入宿主细胞。尾管中空 是头部核酸注入宿主细胞的通道。
刺突：6个，具吸附功能；
无驱摄像头尾丝：6根，由蛋白构成，折成等长的两段，具吸附专一性。
噬菌体由核酸基因组和四周称为衣壳的蛋白质外壳包围而构成，衣壳蛋白具有保护遗传物质和帮助侵染新的宿主的作用。外壳是由结构蛋白亚单位所组成，给噬菌体以特别明显的形状。赣语
（四）病毒的化学组成
1、病毒的核酸
核酸构成病毒的基因组。病毒基因组在大小、结构和核苷酸的组成上是多种多样的，有RNA、DNA、线状、环状、闭环、缺口环、双链DNA(dsDNA)、单链DNA(ssDNA)、双链RNA(dsRNA)、单链RNA (ssRNA)、分段或者不分段的。
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