收稿日期：2005-02-06
基金项目：河南省科技攻关计划资助项目（991060016）作者简介：谢
洋（1979-），女，河南洛阳人，硕士研究生.通讯作者：苏金乐.
文章编号：1000-2340（2005）03-0265-05
谢
洋，吴
军，马
晓，王
宁，苏金乐
（河南农业大学，河南郑州450002）
摘要：对银杏观叶新品种筒状叶银杏、金条叶银杏、黄叶银杏叶片解剖结构进行比较研究，结果表明，3个新品种叶片与银杏原种结构相同，均由上表皮、栅栏组织、海绵组织、下表皮构成。上、下表皮及栅栏组织均只有一层生活细胞，维管束与粘液道交替排列。但3个新品种叶片气孔密度、栅栏组织厚度、维管束粗度等较原种有不同程度变异。另外，观察到下表皮上较为普遍双气孔与三气孔集生现象。关键词：银杏；品种；叶片；解剖结构中图分类号：S 792.95 文献标识码：A
Study on Anatomical Structure of Leaves of
New Cultivars of Ginkgo biloba
XIE Yang ，WU Jun ，MA Xiao ，WANG Ning ，SU Jin-Ie （Henan AgricuIturaI University ，Zhengzhou 450002，China ）
Abstract ：A comparative anatomicaI observation was made on Ieaf bIades of Ginkgo biloba and 3new cuItivars.The
resuIts show that the Ieaf bIades of Ginkgo biIoba and 3cuItivars aII consist of upper epidermis ，paIisade tissue ，sponge tissue ，Iower epidermis.Each epidermis is composed of a row of epiderm
ic ceIIs which arranged cIoseIy ；the paIisade tissue is composed of one Iayer of ceIIs.But some differences exit among the four in the density of stoma ，thickness of paIisade ceII ，thickness of vascuIar bundIe.Besides ，in the Iower epidermis ，doubIe-stoma and ternary-stoma are observed.Key words ：Ginkgo biloba ；cuItivars ；Ieaf ；anatomicaI structure
叶是植物进行同化和蒸腾作用的主要器官，与周围环境有着密切的关系，在对环境适应时，其形态结
构及生理生化方面均发生相应的变化，以叶的结构变化最为明显［1］.很多研究者对植物叶片解剖结构，及其与光合生理的关系、与抗性等进行过研究［1~7］.银杏（Ginkgo biloba L.）为重要的观赏树种，在城市园林绿化中越来越受到人们的重视.筒状叶银杏、金条叶银杏、黄叶银杏是新培育出来的观赏银杏的新品种［8，9］，由于叶形和叶特殊，具有较高的观赏价值.作者对3个品种的叶片解剖结构进行了研究，并与原
种进行了比较，研究植物叶片结构与功能及生态适应性的关系，为银杏形态解剖学研究提供参考.
1
材料与方法
1.1
材料来源
3个银杏品种和银杏原种叶片均采自河南新乡绿门园林公司苗圃.该苗圃位于河南北部新乡获嘉县，属大陆性季风气候，土壤为黄褐土，土层厚度50~100cm ，pH 7.0~7.5.该地区年均温度14C ，年均降水量573mm.气候温暖，土壤肥沃，是银杏适生区之一，非常适宜银杏的生长.取材植株全部为3~5年生嫁接幼树.
第39卷第3期河南农业大学学报VoI.39No.32005年
9月
JournaI of Henan AgricuIturaI University
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Sep.
2005
1.2取样与制片
2004年5月下旬，选取树势中等的植株为材料母树，每个品种选5株，银杏原种为对照，采树冠外围南向中部的成熟叶片.取样后立即用FAA固定液固定并抽气.
常规石蜡切片，厚度为l2!m，番红—固绿对染；表皮离析用体积分数为5%的NaOH溶液，煮沸20 min，番红染.
1.3观测与统计
光学显微镜下观察.每品种取5张叶片切片，每张切片观察4~5个视野.对与植物生理及生物学特性相关的指标，如叶片厚度、栅栏组织厚度、栅栏组织厚度/叶片厚度、栅栏组织厚度/海绵组织厚度、气孔密度等进行测量和方差分析.各指标用方格测微尺测量［l0］，栅栏细胞密度以400!m长度内第一层栅栏细胞个数计［ll］.
2观察结果与分析
阿片受体激动剂2.1叶表皮结构
表面观，上表皮细胞呈长方形（图l-l），细胞长度最长为ll4!m，宽度只有l3.6!m，长宽比一般为31l~312，有些可达l01l（见表l）.细胞排列紧密，无胞间隙；叶脉处表皮细胞呈狭长方形，沿叶脉长轴排列，细胞间有波状钝齿相连.上表皮较平滑（图l-l）.下表皮细胞形状不规则，排列紧密，无胞间隙，
分布有气孔.
图l-l银杏叶片上表皮，>l00；图l-2银杏叶片下表皮上的气孔，>l00；
图l-3~5银杏叶片下表皮的双气孔，>400；图l-6~7银杏叶片下表皮的三气孔，>l00
Fig.l-l upper epidermis，>l00；Fig.l-2Stoma in the lower epidermis，>，l00；
Fig.l-3~5Double-stoma in the lower epidermis，>400；Fig.l-6~7Ternary-stoma in the lower epidermis，>400
图1银杏叶表皮细胞及气孔
Fig.1Epidermis cells and stomas of Ginkgo biloba
表1银杏不同品种叶片上表皮细胞长、宽比较
Table1Comparison of length and width of upper epidermis cells
观测内容Observation
Item
银杏原种
Ginkgo biloba
筒状叶银杏
Ginkgo biloba
‘Tubby Leaves’
金条叶银杏
Ginkgo biloba
‘Golden Stripe’
黄叶银杏
Ginkgo biloba
‘Golden Leaves’
上表皮细胞平均长度/!m
Length of upper epidermis cell
76.4448.6857.9658.44上表皮细胞平均宽度/!m
Width of upper epidermis cell
27.325.6225.225.4l
长度1宽度Length/Width 2.8l.9 2.3 2.3
662河南农业大学学报第39
卷
横切面观，表皮细胞多呈长方形，细胞大小不一，排列紧密，角质层较薄.叶脉处的表皮细胞形状较其他部位的明显较小、排列更为紧密.上表皮细胞较下表皮细胞形状较大.筒状叶银杏和金条叶银杏上下表皮细胞外壁较光滑，黄叶银杏和银杏原上下表皮细胞外壁均有显著的不规则的突起（图2）.说明黄叶银杏与银杏原种叶表皮细胞结构相似，而筒状叶银杏和金条叶银杏与银杏原种叶表皮细胞结构差异较大.2.2
气孔类型与分布
气孔主要分布在下表皮，均匀散生于叶脉之间.从离析的下表皮上，可看到椭圆形的气孔器.将下表皮反转，使内表面朝上，可明显看到两个突起的肾形保卫细胞（图1-2）.
3个品种和银杏原种的下表皮上，
均可见到单气孔、双气孔和三气孔类型.单气孔数量较多，占气孔总数的大部分，均匀散生，气孔开口方向为无规则取向（图1-2）；双气孔数量也较多，排列方式有直线排列、并排排列等（图1-3~5）；三气孔数量较少，排列方式有3对保卫细胞并排排列、3对保卫细胞首尾相接呈品字状排列和3对保卫细胞无规律排列等（图1-6~7）.
图2-1银杏叶片横切面>100；图2-2筒状叶银杏叶片横切面>100；
图2-3金条叶银杏叶片横切面>100；
图2-4黄叶银查叶片横切面>100Fig.2-1Cross section of Ieaves of Ginkgo biloba >100；
Fig.2-2Cross section of Ieaves of Ginkgo biloba ‘Tubby Leaves ’>100；Fig.2-3Cross section of Ieaves of Ginkgo biloba ‘GoIden Stripes ’>100；Fig.2-4Cross section of Ieaves of Ginkgo biloba ‘GoIden Leaves ’>100
图2
银杏及3个新品种叶片横切面
Fig.2
Cross sections of leaves of Ginkgo biloba and three new cultivars
表2银杏不同品种气孔密度及大小比较table 2
Comparison of density and size of stoma
观测内容
Observation Item
银杏原种Ginkgo biloba 筒状叶银杏
Ginkgo biloba
‘Tubby Leaves ’金条叶银杏Ginkgo biloba ‘GoIden Stripe ’黄叶银杏Ginkgo biloba ‘GoIden Leaves ’
F 值F vaIue
气孔密度/（个·mm -2）Density of stoma
75.26132.65102.04103.3229.18!!气孔器大小Size of stoma
长/!m Length
44.6644.5936.9652.64 5.901!!宽/!m Width 35.0035.5629.4034.30 1.592面积/!m 2area
1065.261235.78849.171285.76 2.566气孔口长度/!m Length of stoma mouth
23.87
20.65
16.73
22.82
4.496!!
注：!表示差异显著，!!表示差异极显著
Note ：!for significant difference ，!!for very significant difference
7
农业生产资料管理办法62第3期谢洋等：
银杏观叶新品种叶片解剖结构研究
银杏及不同品种的气孔密度、气孔器大小、气孔口长度等均不相同，表现出较大的差异（见表2）.3个品种的气孔密度均大于银杏原种，以筒状叶银杏密度最大，达132.65个·mm-2，而银杏原种只有75.26个·mm-2，品种间差异极显著；气孔器的大小按面积计算，黄叶银杏和筒状叶银杏均”比银杏原种增大，金条叶银杏的气孔器小于银杏原种，但达不到统计学显著水平；气孔口长度银杏原种为23.87!m，大于3个品种，而金条叶银杏最小，只有16.73!m，差异极显著.
2.3叶片横切解剖构造
银杏叶片横切面解剖构造（见图2）从上到下为上表皮、栅栏组织、海绵组织和下表皮.上下表皮细胞角质层均较薄；上、下表皮细胞均只有一层，栅栏组织也由一层细胞构成，排列较紧密.栅栏组织细胞形状和厚度因品种而异；海绵细胞形状不规则，排列疏松.粘液道位于两维管束之间，与维管束交替排列.维管束外围绕着几层排列紧密的维管束鞘，近轴面为木质部，远轴面为韧皮部.维管束周围有大量晶体（图1-1~4）.3个品种叶片解剖特征与原种的比较见表3.
表3银杏不同品种叶片横切解剖结构比较
Table3Comparison of anatomical structure of the cross section of leaves
观测内容Observation
Item
银杏原种
Ginkgo biloba
筒状叶银杏
Ginkgo biloba
‘Tubby Leaves’
金条叶银杏
Ginkgo biloba
‘Golden Stripe’
黄叶银杏
Ginkgo biloba
‘Golden Leaves’
F值
F value
叶片厚/!m
Thickness of leaves
311.92322.84290.36277.2 1.445
上表皮厚/!m
Thickness of upper epidermis
27.4422.3322.2621.98 3.390!
下表皮厚/!m
Thickness of lower epidermis
18.0617.9215.8916.10 1.694
栅栏细胞层数
Tier of palisade cell
1.0 1.0 1.0 1.0
栅栏组织厚/!m
Thickness of palisade tissue
64.042.6356.2146.48 6.890!!
栅栏细胞粗/!m
Width of palisade cell
29.6933.0834.7738.03 2.887!
栅栏细胞密度/（个·400!m-1）
Density of palisade cell
13.4912.0811.4910.699.647!!
栅栏组织厚1叶片厚
Thickness of palisade tissue1Thickness of leaf
0.210.130.190.17
栅栏组织厚1栅栏细胞粗
Thickness of palisade tissue
Width of palisade cell
2.16 1.29 1.62 1.22
海绵组织厚/!m
工业品外观设计
Thickness of sponge tissue
202.44239.96196.00192.64 2.049
栅栏组织厚1海绵组织厚
Thickness of palisade tissue1
Thickness of sponge tissue
0.320.180.290.24琦君作者简介
维管束粗/!m
Thickness of vascular bundle
203.70294.70225.17184.5732.558!!
注：!表示差异显著，!!表示差异极显著
Note：!for significant difference，!!for very significant difference
从表3可以看出：叶片厚度和海绵组织厚度以筒状叶银杏为最厚，分别为322.84!m和239.96!m，银杏
原种次之，黄叶银杏最薄，只有277.2!m和192.64!m.筒状叶银杏的叶片形态发生了变异，叶片变小，叶片厚度和海绵组织厚度增加.黄叶银杏和金条叶银杏叶片变薄.但这两个指标品种间的差异不显著.
上、下表皮厚度以银杏原种较厚，其它3个品种较薄，上表皮厚度品种间差异显著.
栅栏组织厚、栅栏细胞密度、栅栏组织厚与叶片厚之比、栅栏组织厚与栅栏细胞粗之比、栅栏组织厚与海绵组织厚之比，均以银杏原种数据为大，其中栅栏组织厚与栅栏细胞密度差异达极显著水平.这与叶片的着生位置和生理功能是分不开的.因为银杏原种叶片多为水平生长，为典型的两面叶.叶片结构明显地862河南农业大学学报第39卷
分为栅栏组织和海绵组织.栅栏组织明显，细胞呈长圆柱形，长度是宽度的2倍以上，排列紧密，细胞内含有较多的叶绿体.筒状叶银杏叶片直立或斜上生长，
叶片两边接受的阳光几乎相等，所以栅栏组织分化不明显，细胞形状和海绵组织相似，排列较紧密，近似于等面叶结构.黄叶银杏叶片结构和筒状叶银杏相似，无明显的栅栏组织和海绵组织之分，但细胞排列较海绵组织紧密.这种结构可能是黄叶银杏叶片变黄的重要因素之一.金条叶银杏叶片结构间有银杏原种和黄叶银杏的特点，绿部位与银杏原种相似，栅栏组织细胞为长圆柱形，排列紧密，海绵组织细胞形状不规则；黄部位与黄叶银杏相似，细胞较粗短，无明显栅栏组织和海绵组织之分，海绵组织胞间隙较大.
维管束粗度以筒状叶银杏最大，为294.70!m ，黄叶银杏最小，为184.57!m ，
差异极显著.这与叶片厚度有关.同时，发达的维管束有利于水分和营养物质的运输，有利于植物的生长.
!讨论与建议
1）银杏喜温凉潮润的气候条件，但又耐寒耐旱，适应性极强.银杏及3个新银杏品种叶片表皮细胞排列紧密，气孔下陷，有一定的耐寒耐旱能力.维管束发达，使其疏导能力和支持能力加强，这也是与环境相适应的内在表现.大量晶体的存在，可改变细胞渗透压，提高吸水和持水力，还可加强叶的机械性能.2）银杏及3个新品种叶片气孔密度、上表皮厚、栅栏组织厚、栅栏细胞密度、维管束粗等存在显著差异，这些差异是他们适应性各不相同的原因.作者仅对各指标进行了方差分析，未做多重比较.3个品种与原种的解剖结构彼此之间既有差异也有类似之处，是否显示了彼此亲缘关系的远近，有待进一步研究.3）气孔是植物体内外进行气体和水分交换的通道，气孔密度和气孔口的大小与植物的生长有直接的关系.银杏原种气孔密度最小，但气孔口长度最大，以满足叶片内外气体交换的需要.但其相关性有待进一步研究.
4）栅栏组织结构、形状和细胞长度与叶片着生方式和生理功能密切相关.银杏原种叶片多为水平生长，绿，为典型的两面叶结构.叶片结构明显地分为栅栏组织和海绵组织.栅栏组织细胞呈长圆柱形，
排列紧密，细胞内含有较多的叶绿体.筒状叶银杏叶片直立或斜上生长，叶片两边接受的阳光几乎相等，所以栅栏组织不明显，细胞形状和海绵组织相似，近似于等面叶结构.黄叶银杏叶片为金黄，栅栏组织分化不明显，无明显的栅栏组织的海绵组织之分.这种结构可能是黄叶银杏叶片的主要特征.金条叶银杏叶片绿部位与银杏原种相似，黄部位与黄叶银杏相似.这些特征在其它植物叶片构造中未见报道.
5）银杏叶片的双气孔、
三气孔现象，仅李正理［12］
在研究银杏表皮结构时提到过.作者观察发现，这种现象相当普遍.双气孔、三气孔的分布，没有规律性或取向性，几乎在随机采取的每一片叶子上都观察到此现象.双气孔的排列方式文献［12］报道过的都观察到了，还观察到未报道过的呈“品”字状排列的三气孔.这
种现象在其它植物尚未见报道，值得深入研究.
参考文献：
［1］苏印泉，张军侠.10种茶树叶片比较解剖学及与抗性关系的研究［J ］.西北林学院学报，1997，13（4）：1-8.［2］邹天才，张著林，周洪英，等.山茶属五种植物叶片解剖特征及与光合生理相关性
研究［J ］.西北植物学报，1996，16（1）：42-51.［3］解思敏，董晓玲，杜根盛.新红星苹果叶片解剖构造与光合特性的研究［J ］.山西农业大学学报，1993，13（1）：9-12.［4］罗凤霞.叶片形态解剖结构与树木抗SO2污染的研究［J ］.沈阳农业大学学报，1993，24（4）：343-346.［5］王怡.三种抗旱植物叶片解剖结构的对比观察［J ］.西北林业科技，2003，24（1）：64-67.［6］黎明，苏金乐，杨芳绒，等.珙桐营养器官解剖学研究［J ］.河南农业大学学报，1999，33（4）：52-56.［7］黎明，苏金乐，武荣花，等.铁皮石斛营养器官的解剖学研究［J ］.河南农业大学学报，2001，35（2）：125-129.［8］邢世岩，吴德军.三个银杏观叶品种的主要形状［J ］.林业科技开发，2001，15（4）：37-38.［9］中国林学会经济林分会银杏研究会编.银杏品种资源［M ］.武汉：湖北科技出版社，2003.［10］苏金乐，程绍荣，孙启水.白花泡桐不同种源叶片比较解剖学研究［J ］.河南农业大学学报，1993，27（1）：52-56.［11］唐茜，施嘉.川西茶区主栽品种光合强度与叶片结构相关关系的研究［J ］.四川农业大学学报，1997，15（2）：193-198.
［12］李正理，贺
师东兵
晓，徐炳文.银杏叶表皮结构［J ］.植物学报，1989，31（6）：427-431.
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