林业科学研究2003,16(1):110116
Forest Research
文章编号:1001-1498(2003)01-0116-07
郑勇奇
(中国林业科学研究院林业研究所，北京100091)
摘要：综述了我国引种加勒比松的情况及其的生长表现，并探讨了未来发展的对策。加勒比松杂交育种从20世纪70年代开始，在广东湛江进行的古巴加勒比松@湿地松的杂交育种试验结果表明，15年生的材积是亲本材积的1.66 2.88倍，的木材基本密度和纤维长度介于两个亲本之间。20世纪90年代初在福建、广东、广西和湖南等省建立了更多的对比试验林，在试验中用作对照的澳大利亚松生长最快，但易受风害。杂交组合湿地松@洪都拉斯加勒比松和古巴加勒比松@巴哈马加勒比松的比组合湿地松@古巴加勒比松和洪都拉斯加勒比松@古巴加勒比松的生长迅速，种子的发芽率很低(<30%)，而且家系之间变异很大。广东台山的试验结果表明，湿地松@洪都拉斯加勒比松的树高和材积增长为35.8%和244.6%，湿地松@古巴加松的增长为40.8%和210.9%，同时也进行了杂交 配合力的分析。无性繁殖试验表明生根率可达85%，但生根率在家系之间变异很大。
关键词：加勒比松；湿地松；杂交育种；
镭战中图分类号:S7911244,S72213+4文献标识码:A
加勒比松(Pinus caribaea Morelet)有3个变种，即古巴加勒比松(P.caribaea var.caribaea)、巴哈马加勒比松(P.caribaea var.bahamensis(Griseb.)Barr.&Golf.)和洪都拉斯加勒比松(P.caribaea var.hondurensis(Senecl.)Barr.&Golf.)。加勒比松自然分布很广，且不连续。纬度分布跨度15b，经度跨度17b。分布区包括巴哈马岛、古巴西部和古巴松树岛西北部、洪都拉斯北部和沿海平原及山地、危地马拉东部零星地区、洪都拉斯北部沿海一带和高地山谷地带、瓜那亚岛直到洪都拉斯和尼加拉瓜东部出海口。我国自1964年开始引种古巴加勒比松, 1973年开始引入洪都拉斯加勒比松和巴哈马加勒比松。现在，加勒比松已成为我国热带地区重要的纸浆材和用材树种。据粗略估计，目前加勒比松及其的人工林面积近10万hm2，预计到2010年栽培面积可达1015万hm2[1,2]。加勒比松的3个变种中古巴加勒比松在我国引种最早，栽培最广。
湿地松(Pinus elliottii Engelm.)有2个变种，即正种湿地松(P.elliottii var.elliottii)和南佛罗里达湿地松(P.elliottii var.densa Little&Dorman)。湿地松主要集中分布在美国南方6个州,27b33b N,80b00c90b50c W。分布区包括从南卡罗来纳州沿海平原至佛罗里达州中部，佐治亚州大部，阿拉巴马州南部，密西
西比州东南、路易斯安那州东南部及德克萨斯州东南部。我国引种栽培的是正种湿地松，最早于1933年开始引种。到目前，湿地松已是我国亚热带和
收稿日期:2001-04-25
基金项目：国家/九五0攻关项目96-011-03-18-4/加勒比松遗传改良0的部分内容
作者简介：郑勇奇(1964))，男，湖北天门人，研究员.
热带北部地区的重要针叶树种，其栽培面积在1992年有120万hm 2[3,4]
。这两种松树的遗传改良项目在国内始于20世纪60年代中期，开展了湿地松优树选择和初级种子园营建，引进少量古巴加勒比松种子作引种试验。目前均已建立了改良代(或1.5代)种子园。我国从20世纪70年代中期开始进行加勒比松杂交育种的尝试，以后陆续开展了一些试验，直到90年代中期才开始认识到加勒比松的优势，尤其是湿地松和加勒比松的种间(湿加松)具有明显优势，最近几年，湿加松在生产上开始较大面积推广。在国外，如澳大利亚、南非等国家的试验也都表明湿加松具有明显的生长优势，澳大利亚已采用该营建大面积人工林。本文旨在对我国的加勒比松杂交育种情况及的生长表现进行回顾、总结，并探讨未来发展对策。
1 加勒比松杂交育种进展回顾
1.1 加勒比松引种与遗传改良
我国加勒比松引种驯化分为3个阶段，第1阶段为20世纪60年代早期的树种(变种)试验阶段，第2阶段是20世纪70年代早期至80年代开展的变种/种源试验，第3阶段是20世纪90年代的全分布区种源/子代(家系)试验，即由自由授粉的半同胞家系组成的试验并区分种源。在广西合浦县林科所、广东江门的大沙和狮山林场分别建立了三个面积较大的种源/子代试验林，包括巴哈马加勒比松的14个种源121个自由授粉家系，古巴加勒比松的16个种源217个自由授粉家系[1]
，这些试验体为这两个变种遗传改良提供了重要育种材料。
20世纪70年代中期，建立了12个古巴加勒比松嫁接种子园(或母树林)[1]，其中有11处加勒比松初级种子园建在广东省各地，面积达100多hm 2[5]。建园材料为从20世纪60年代引种的试验林中选出的古巴加勒比松优树，但这些种子园或母树林的种子产量多数都很低，每公顷产种量为8 50kg 。由于这些种子园多数采用从早期引种试验林选取的优树营建，它们的遗传基础比较窄，因而导致种子的遗传品质改良程度不大[1]。早期引种的加勒比松种子产量于20世纪80年代早期达到高峰，从而促进了这一时期古巴加勒比松的大量栽植。
1987年湛江市林业良种场营建了洪都拉斯和巴哈马加勒比松无性系种子园，面积分别为1.3hm 2
和1.2hm 2
，所采用无性系数量均为10个。1988年汕头市林科中心在惠来县营建洪都拉斯加勒比松无性系种子园8.0hm 2，建园无性系50多个[5]。此外，根据子代测定结果和种子产量，于1987、1988年从遗传品质较好的湛江林业良种场、雷州林业局等初级种子园中筛选出优良无性系，分别在湛江林业良种场和遂溪林业试验场营建古巴加勒比松1.5代种子园，面积共11.6hm 2。对比试验表明，建立在湛江遂溪林业试验场的1.5代古巴加勒比松种子园生产的种子遗传品质较好，所培育出来的植株树干通直，单株材积生长超过天然林种源57%[6]。1.2 杂交育种及表现
我国加勒比松的杂交育种主要是在加勒比松和湿地松之间进行，也尝试过加勒比松3个变种之间的杂交。湿地松和加勒比松在生长、材性和抗性性状方面都具有一定程度的优势互补性，开展湿地松和加勒比松杂交育种的目的是利用基因重组，使两个亲本树种的优良性状在子代中同时得到表达。我国加勒比松杂交育种情况概括于表1。
加勒比松杂交育种最早始于1974年，当时由湛江市林木良种场[7]进行湿地松(母本)和古巴加勒比松(父本)杂交，亲本取自于1964年引种的10年生湿地松和加勒比松人工林，各选取
111
第1期郑勇奇：加勒比松杂交育种现状及发展对策的探讨
3个无性系进行杂交，采用单对交配设计，获得的种子与亲本无性系自由授粉后代种植于一起进行比较。试验结果表明,9年生时树高和直径的优势分别为21.9%和31.0%，但这次杂交育种试验的杂交组合太少，试验设计也过于简单。优势采用以下公式计算:
Hs=(
F1-
P1)/
P
其中Hs为优势,
F1为后代的平均值,
P1为双亲中较优良亲本的平均值,
P为双亲的平均值。
香港成人台
表1中国加勒比松杂交育种及湿加松引种情况
年份杂交组合家系数交配设计试验地点文献出处1974Pe e@Pcc3单对交配广东湛江[7] 1979Pc c@Pee4单对交配广东湛江[7]
1983)1984,
1986Pc c@Pee,Pc c@Pcb,Pee@
Pc b,Pee@Pch,Pcc@Pc h
>80不详广东湛江[7]
1991Pc c@Pee11不详广东遂溪[8]
1992Pc c@Pcb,Pc c@Pch,Pee@
Pc c,Pee@Pcb(昆士兰),Pee@
(Pe e@Pch),Pee@Pcc
14不详
广东遂溪、阳江、广西七坡、
吕冠成福建漳浦
[8]
1992Pe e@Pch,Pee@Pcc13,16因素交配广东台山[9] 1991)1995Pe e@Pch,Pee@Pcc,Pee@Pcb60不详广东佛山私人通信,1997 1993)1997Pe e@Pch,Pee@Pcc,Pee@Pcb104,8,20不详广东广州私人通信,1997 1992)1999Pe e@Pch,Pee@Pcc>300不详广东台山[5]
国外杂交松引种
1989F1of Pee@Pc h(昆士兰)3进口广西东门[8]
1990F1,F2(昆士兰)混合进口福建漳州、广东增城、广西博白、钦廉、江西永丰
1997)1999F2(昆士兰)混合进口广东四堡、古兜山、雷州、
广西东门
[4]
1999Pe e@Pch,Pee@Pcb(南非)10(全同胞)进口地点未定
注:Pcc指古巴加勒比松,Pcb指巴哈马加勒比松,Pch指洪都拉斯加勒比松,Pe e指正种湿地松。未注明文献出处的数据来自作者的项目文件。
1979年，又分别从古巴加勒比松无性系种子园和湿地松子代测定林中各选2个6年生无性系进行杂交，古巴加勒比松作母本，湿地松作父本，并采用单对交配设计[7]。10年生时树高和直径的优势分别为26.5%和19.6%。这次杂交试验虽然采用了年龄较小的无性系作亲本，但获得的优势没有超过1974年。此外，这次的杂交组合数仍然很少。
20世纪80年代早期，进行了加勒比松3个变种及其与湿地松之间的杂交试验,80多个杂交组合中，仅有少数几个组合表现了优势，这几个组合多为古巴加勒比松@湿地松，仅有一个组合为古巴加勒比松@洪都拉斯加勒比松[7]。结果表明，不同杂交组合之间的优势变化很大，这种优势可延续到10a，之后优势就会消失。然而，潘志刚等[8]研究表明, 15年生时优势仍然存在。木材基本密度和纤维长度介于两个亲本树种之间，由于当时无性繁殖困难，这些早期的没有在生产上大量推广。第2批主要的杂交育种试验于20世纪90年代初开始[8],1991年在湛江林木良种场进行了古巴加勒比松@湿地松的11个控制授粉家系的试验，并利用所获得的在遂溪林业试验场建立对比试验。
112林业科学研究第16卷
表2 遂溪林业试验场2.5年生不同
杂交组合的生长情况
杂交组合来源树高/m 保存率/%F 1@Pch 昆士兰 2.6185.8Pee @F 1昆士兰 3.0097.2Pe e @Pcb 昆士兰 2.8894.3Pc c @Pcb 遂溪 2.2380.3Pee @Pcc 遂溪 2.1388.7Pch @Pc c 遂溪 2.1388.7Pee @Pcc (4家系)遂溪 2.1789.4Pee @Pc h (2家系)
遂溪
3.05prk
94.3
1992年又用古巴加勒比松和湿地松作母本，全部3个变种作父本进行了14个杂交组合控制授粉试验，并在广东遂溪和阳江、广西七坡和福建漳浦4个不同地点建立对比试验，澳大利亚湿地松@洪都拉斯加勒比松F 1和F 2在试验中用作对照。试验结果表明澳大利亚生长最快，但易受风害。在湛江试验点,2.5年生杂交组合湿地松@洪都拉斯加勒比松和古巴加勒比松@巴哈马加勒比松的比组合湿地松@古巴加勒比松和洪都拉斯加勒比松@古巴加勒比松的
生长快(表2)。杂交种子发芽率很低，平均发芽率低于30%[8]
。利用这些家系的扦插苗又在广东和湖南的3个地点建立了对比试验。然而，虽然这些新的杂交实验进行了较多的杂交组合，但还是没有进行严格的交配设计，这可能影响了分析结果的准确程度。
广东省林科院于1992年在台山进行了16个控制授粉家系的杂交制种，用湿地松作母本，洪都拉斯加勒比松和古巴加勒比松作父本[9]
。湿地松@洪都拉斯加勒比松的树高和材积增益分别为35.8%和244.6%，湿地松@古巴加勒比松的树高和材积增益分别为40.8%和210.9%，选出了8个优良杂交组合，树高和材积的平均增益分别为50.8%和349.5%。在这次杂交试验中采用了因素交配设计[9]
，通过分析杂交配合力筛选出优良亲本。1992)1999年，广东省林科院与台山红岭种子园等单位合作，利用50多个加勒比松优良无性系与湿地松无性系交配，共配制杂交组合300多个，一些组合的子代优势极为突出，早期材积增益为亲本的3倍以上[5]。随着加勒比松杂交育种研究工作的不断深入，更多的优良家系或无性系将被培育出来。1.3 加勒比松引种
20世纪90年代初期，中国林科院从澳大利亚引进湿地松@洪都拉斯加勒比松F 1和F 2种子，并在福建、广东、广西、江西等省建立了多处示范试验林(表1)。江西永丰林场3a 试验结果显示,6个F 1家系中有3个生长超过作为对照的广东台山湿地松种子园生产的湿地松
[10]
,6个F 1家系的平均树高与对照的相同，但混合F 2苗高生长量最大(表3)。
表3 江西永丰林场3年生湿地
松@洪都拉斯加勒比松F 1及F 2 树高和保存率
树种树高/m 保存率/%
湿地松 2.0893F 1 2.0888混合F 2
2.14
83
潘志刚等[8]报道，广西东门林场1989年建立的引种试验林包括从澳大利亚昆士兰引种的湿地松@洪都拉斯加勒比松3个F 1家系和60个湿地松家系,7年生分析结果显示3个家系的树高和直径平均值比60个湿地松家系的平均值分别大10%和27%。1.4 F 2代优势
为了检验F 2代是否具有比亲本优良的优势,
叶亲柏[11]
毛细管力于1985年从1976年栽植的湿地松@古巴加勒比松试验林中采集自由授粉的种子，建立和湿地松及古巴加勒比松进行对比的试验林，他发现F 2代的形态特征较接近于湿地松,2年生时F 2苗高比湿地松和古巴加勒比松分别大23.1%和14.3%。虽然F 2的优势不如F 1大，但仍然比亲本好。很显然，在F 1的制种非常昂贵的情况下，如果F 1
113
第1期郑勇奇：加勒比松杂交育种现状及发展对策的探讨
表4 雷州林业局遂溪林场湿加松与
对照树种加勒比松的生长对比
杂(树)种亨利定律
造林时间(年-月)树高/m 胸径/cm 蓄积/
(m 3#hm -2)蓄积年生长/
(m 3#hm -2#a -1)湿加松F 2(澳大利亚)1998-05 5.99.929.927.48加勒比松对照(本局采种)1998-05 4.58.216.19 4.08湿加松F 2(澳大利亚)1999-05 3.6 5.5 6.46 2.15加勒比松对照(本局采种)
1999-05
2.6
3.1
1.63
0.54
注:2000年6月观测。优势不能够通过无性繁殖用于大规模生产，则F 2的使用就具有极其重要的现实意义。
从1997到1999年，我国从澳大利亚
进口了大量的自由授粉的F 2，并在广东的江门、雷州建立了试验林(表1)。雷州林业局的试验结果表明,F 2的高、径生长均显著大于作为对照的亲本树种古巴加勒比松(表4)。
2 加勒比松的无性繁殖
近几年来才开始对杂交松的无性繁殖(扦插)进行较深入地研究，张应中等[12]进行了湿地松@洪都拉斯
加勒比松的扦插试验，他们采用容器实生苗建立采穗圃，对适生苗截顶以促进新枝萌发和生长，用作插穗。试验结果显示某些家系的生根率可达85%以上，但家系间变异极大。扦插生根率与插穗采集部位、插穗年龄和大小及扦插条件如光照、温度、湿度、消毒和使用生根剂、扦插时间、苗圃管理措施等明显相关。目前国内采用1年生到2年生加勒比松幼苗进行扦插繁殖取得较大进展，湿加松可采用相似的扦插繁殖方法进行规模化生产。关于加勒比松的无性繁殖研究进展，张川红和郑勇奇[13]曾进行过详细的描述。
3 存在问题与发展对策
(1)加勒比松杂交组合间比较：古巴加勒比松@湿地松以及湿地松@古巴加勒比松的2种杂交组合和类型的都具有明显的优势，广东湛江林木良种场进行的杂交试验显示前一种组合的优势大于后一组合，但这一结果与澳大利亚的结果有所不同，在澳大利亚，以湿地松为母本的杂交组合的表现最好。这可能与试验中所使用的亲本无性系的改良程度有关，对于湿地松@古巴加勒比松这一组合，亲本选自早期的引种试验林，而古巴加勒比松@湿地松这一组合的亲本选自无性系种子园，它们的遗传品质要比第一种组合的亲本好，从而影响后代的质量。要得出准确可靠的结论还需要进行更多的杂交组合试验，进而筛选最佳的杂交组合。但是值得考虑的是，用古巴加勒比松作母本，湿地松作父本进行杂交比较困难，因为湿地松雄花花期比古巴加勒比松花期晚1个月，花粉采集后需储存1a 后，才能用来授粉，因此制作成本可能会提高。试验结果表明加勒比松变种间的优势不
如加勒比松与湿地松之间的种间优势大，因此将来的努力方向应放在测试更多的种间杂交组合，特别是湿地松和巴哈马加勒比松的杂交。
(2)科学的试验设计：由于栽植湿地松和加勒比松的立地条件变化很大，不同地点、不同立地的表现可能不同，因此应在更多立地条件测试更多的杂交组合，使环境与基因型达到最佳的匹配。考虑到加勒比松、湿地松以及这2种松树的适生范围较广，我国的加勒比松杂交育种需要建立一个跨地区、跨单位的研究网络，并与澳大利亚、南非等国建立良好的国际合作关系，避免重复研究，节省经费，提高效率，制定统一的评价标准。早期的加勒比松杂交育种
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林 业 科 学 研 究
第16卷
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