1943年考希（Kauche）第一次成功地用电子显微镜拍摄了TMV的电镜照片。自此，人们在电镜下观察到许多病毒粒体的形态和大小。尽管电镜下病毒的形态五花八门，但大多数病毒的核酸和衣壳蛋白组成的核衣壳不外乎两种构性型，一种是组成衣壳的蛋白质亚基作螺旋式排列而呈杆状、棒状；另一种是蛋白质亚基以二十面体对称的方式排列，因此呈近球状。动物、植物、细菌病毒呈二十面体对称近球状的为数很多。各种病毒的衣壳亚基数目不一，排列方式不同，亚基往往聚在一起形成2、3、4、5或6邻体，因而使电镜下的近球状病毒的外形变化多端。此外，有些动物病毒如腺病毒每个二十面体的顶点处都有一纤维状的细丝，很像一个卫星天线，使它们的外形更为别致。 绝大多数病毒个体微小，必须用电子显微镜才能观察，测量病毒大小的单位是纳米。多数单个病毒粒子的直径在100纳米左右，也就是说，把10万个左右的病毒粒子排列起来才可能用眼睛勉强看到。在型病毒(如牛痘苗病毒)约200～300nm；中型病毒(如流感病毒)约100nm；小型病毒(如脊髓灰质炎病毒)仅20～30nm。研究病毒大小可用高分辨率的电子显微镜，放大几万到几十万倍直接测量；也可用分级过滤法，根据它可通过的超滤膜孔径估计其大小；或用超速离心法，根据病毒大小，形状与沉降速度之间的关系，推算其大小。
一个成熟有感染性的病毒颗粒称“病毒体”(Viron)。电镜观察有五种形态:
1.球形 (Sphericity)大多数人类和动物病毒为球形，如脊髓灰质炎病毒、疱疹病毒及腺病毒等。
2.丝形 (Filament) 多见于植物病毒，如烟草花叶病病毒等。人类某些病毒(如流感病毒)有时也可形成丝形。
3.弹形(Bullet-shape)形似，如狂犬病病毒等，其他多为植物病毒。
4.砖形 (Brick-shape)如痘病毒(无花病毒、牛痘苗病毒等)。其实大多数呈卵圆形或“菠萝形”。
5.蝌蚪形(Tadpole-shape)由一卵圆形的头及一条细长的尾组成，如噬菌体。
二、病毒的结构与功能
病毒的结构有二种，一是基本结构，为所有病毒所必备；一是辅助结构，为某些病毒所特有。它们各有特殊的生物学功能。
(一) 连通域病毒的基本结构
1. 核酸(Nucleic acid)位于病毒体的中心，由一种类型的核酸构成，含DNA的称为DNA病毒。含RNA的称为RNA病毒。DNA病毒核酸多为双股(除微小病毒外)，RNA病毒核酶酸多为单股(除呼肠孤病毒外)。
病毒核酸也称基因组(Genome)，最大的痘病毒(Poxvirus) 仙台病毒含有数百个基因，最小的微小病毒(Parvovirus)仅有3-4个基因。根据核酸构形及极性可分为环状、线状、分节段以及正链、负链等不同类型，对进一步阐明病毒的复制机理和病毒分类有重要意义。
核酸蕴藏着病毒遗传信息，若用酚或其他蛋白酶降解剂去除病毒的蛋白质衣壳，提取核酸并转染或导入宿主细胞，可产生与亲代病毒生物学性质一致的子代病毒，从而证实核酸的功能是遗传信息的储藏所，主导病毒的生命活动，形态发生，遗传变异和感染性。 2. 衣壳(Capsid )在核酸的外面紧密包绕着一层蛋白质外衣，即病毒的“衣壳”。衣壳是由许
多“壳微粒 (Capsomere)”按一定几何构型集结而成，壳微粒在电镜下可见，是病毒衣壳的形态学亚单位，它由一至数条结构多肽能成。根据壳微粒的排列方式将病毒构形区分为：①立体对称(Cubic symmetry)，形成电子加速器辐照20个等边三角形的面，12个顶和30条棱，具有五、三、二重轴旋转对称性，如腺病毒、脊髓灰质炎病毒等；②螺旋对称 (Helical symmetry)，壳微粒沿螺旋形盘红的核酸呈规则地重复排列，通过中心轴旋转对称，如正粘病毒，副粘病毒及弹状病毒等；蠕墨铸铁 ③复合对称防盗井盖 (Complex symmetry)，同时具有或不具有两种对称性的病毒，如痘病毒与噬菌体。
蛋白质衣壳的功能是：(1)致密稳定的衣壳结构除赋予病毒固有的形状外，还可保护内部核酸免遭外环境(如血流)中核酸酶的破坏；(2)衣壳蛋白质是病毒基因产物，具有病毒特异的抗原性，可刺激机体产生抗原病毒免疫应答；(3)具有辅助感染作用，病毒表面特异性受体边连结蛋白与细胞表面相应受体有特殊的亲和力，是病毒选择性吸附宿主细胞并建立感染灶的首要步骤。
病毒的核酸与衣壳组成核衣壳(Nucleocapsid)，最简单的病毒就是裸露的核衣壳，如脊髓灰质炎病毒等。有囊膜的病毒核衣壳又称为核心(core)。
(二) 病毒的辅助结构
1. 囊膜(Envelope) 某些病毒，如虫媒病毒、人类免疫缺陷病毒、疱疹病毒等，在核衣壳外包绕着一层含脂蛋白的外膜，称为“囊膜”。囊膜中含有双层脂质、多糖和蛋白质，其中蛋白质具有病毒特异性，常与多糖构成糖蛋白亚单位，嵌合在脂质层，表面呈棘状突起，称“剌突(Spike)或囊微粒(Peplomer)”。它们位于病毒体的表面，有高度的抗原性，并能选择性地与宿主细胞受体结合，促使病毒囊膜与宿主细胞膜融合，感染性的核衣壳进入胞内而导致感染。囊膜中的脂质与宿主细胞膜或核膜成分相似，证明病毒是以“出芽”方式，从宿主细胞内释放过程中获得了细胞膜或核膜成分。有囊膜病毒对脂溶剂和其他有机溶剂敏感，失去囊膜后便丧失了感染性。
2. 触须样纤维(Fiber) 腺病毒是唯一具有触须样纤维的病毒，腺病毒的触须样纤维是由线状聚合多肽和一球形末端蛋白所组成，位于衣壳的各个顶角。该纤维吸附到敏感细胞上，抑制宿主细胞蛋白质代谢，与致病作用有关。此外，还可凝集某些动物红细胞。
3. 病毒携带的酶 某些病毒核心中带有催化病毒核酸合成的酶，如流感病毒带有RNA的RNA聚合酶，这些病毒在宿主细胞内要靠它们携带的酶合成感染性核酸。
了解病毒的形态结构、化学组成及功能，不仅对病毒的分类和鉴定有重要意义，同时也有助于理解病毒的宿主范围，致病作用及亚单位疫苗的研制。
3、病毒的侵入
病毒虽然含有遗传物质，但它若离开它的寄主，就只能以它的物质形式即静态存在。如TMV、土壤传播的植物病毒等等，它们可以在土壤中存活多年，并不表现出它们的生物活性。可是一旦遇到它们适宜的寄主，它们就会大显身手，利用寄主细胞内原有的各种机器和原料来复制自己，繁衍后代，同时使寄主细胞产生病理变化。病毒进入到寄主细胞需要经过吸附、穿入、脱壳三个步骤。由于病毒类别多，因而入侵方式也有所不同。 经纬360一、吸附
关于病毒是如何吸附到寄主细胞上并穿透进去，研究最清楚的当属噬菌体了。一种侵染大肠杆菌含有DNA的噬菌体，叫T4 噬菌体。它一旦与大肠杆菌细胞相遇，它那又长又细的尾丝就附着在细胞壁的表面上。有趣的是，在各种细菌的庞大体中，T4噬菌体是如何到它的特异寄主细胞呢？原来大肠杆菌的细胞壁是自外到内依次由脂蛋白、脂多糖、粘蛋
白三层组成。在外面的两层上有一些位点能特异地与T4 噬菌体结合，这些位点称之为特异的受体。T4 噬菌体之所以能在千百万个细菌混合物中识别自己的寄主，就靠它的尾丝和受体的特异结合。一旦尾丝扒在细胞壁上，尾丝固定在上面并向下弯曲使噬菌体向细胞表面移动，底盘上伸出的6个尾钉与细胞壁接触，然后尾壳像肌肉那样收缩，同时就把尾壳中的一个管压出来，并穿过细菌的外面两层壁，靠尾部的溶菌酶的作用在最里面的壁上打洞。然后将噬菌体DNA注入到细菌的细胞内。RNA噬菌体则是通过附着在细菌细胞的小突起即性纤毛而进入细菌细胞的。
动物病毒附着在寄主细胞上的过程研究得最清楚是流感病毒和脊髓灰质炎病毒。动物病毒能吸附在哪种寄主细胞上是高度特异的。例如脊髓灰质炎病毒只能附着在灵长类的动物细胞上，而不能吸附在啮齿类动物细胞上。这是因为啮齿类动物的细胞上，缺少对脊髓灰质炎病毒特异的受体。有实验证明，人类的细胞表面对脊髓灰质炎病毒特异的受体是受人类细胞中第19条染体控制的。脊髓灰质炎这类小核糖核酸病毒颗粒中主要含有四种蛋白质，最小的一种蛋白质在吸附过程中起重要作用，缺少这种蛋白质就不能附着在细胞上。
二、穿入
1952年证明DNA是遗传物质的一个有利的证据就是赫尔希（Hershey）等用同位素磷-32标记T噬菌体的核酸，用硫-35标记它的蛋白质，用这种被标记的病毒来感染不带任何同位素的大肠杆菌。结果证明含硫-35的蛋白完全留在细菌的外面，磷-32标记的核酸被注入细菌体内了。当T4尾部像肌肉那样收缩时，外壳里面的DNA就被挤进细胞体内。它的DNA分子相当长，约50，000 纳米，粗2.4纳米，而尾鞘中心的管子直径不过2.5-3.0纳米。这样长的DNA要通过这样细的管子完全穿入细菌体内看起来也不是件容易的事，但是T4却能在1分钟内就完成任务。早期人们相信进入体内的只是DNA，不含任何蛋白质，但最近工作证明，有些壳内最里层的蛋白质也随着DNA一起进入细菌，这少量蛋白可能在以后的复制过程中起重要作用。
动物病毒进入寄主细胞就采取另外更简便的方法了。当某种外来颗粒与动物细胞接触时，细胞的一种自然反应是把颗粒包进去，发生吞噬现象。某些动物病毒恰恰利用了这种细胞的本能进入细胞。
有外膜的病毒进入寄主细胞内的方式就更为复杂了。人们发现有些病毒如麻疹病毒，在侵染寄主细胞体外培养时，病毒能使细胞发生融合，形成所谓的多核的合胞体。又如当人的
和老鼠的组织培养细胞在有仙台病毒存在时也会发生细胞融合现象，形成既含有人细胞核，也含有老鼠细胞核的多核细胞。原来这些病毒的外膜能够与寄主细胞的细胞质膜融合，从而引起细胞的融合。在细胞融合的同时也就把病毒颗粒中的核蛋白芯即核衣壳释放到寄主细胞内。
综观病毒进入寄主细胞的方式不难看出，只将核酸注入细胞内的方式不过是某些噬菌体所特有的方式。对动物或植物病毒说来更普遍的方式是整个病毒粒子被细胞吞噬。显然整个粒子被吞噬是有好处的，因为病毒的遗传物质核酸，在细胞内到合适的复制场所前，可以被外壳蛋白质保护而不被高等生物内多种多样的核酸酶所降解破坏
三、脱壳
病毒一旦进入寄主细胞，首先脱掉它的外壳蛋白，释放出病毒的核酸；然后进行复制和蛋白质的合成。由于某些噬菌体直接将核酸注入寄主体内，因而没有脱壳过程，但动物病毒、植物病毒通常是整个病毒粒子被细胞吞噬。病毒的脱壳过程很复杂，下面以痘病毒为例加以说明。电镜观察发现痘病毒是整个病毒粒子通过吞噬作用进入细胞的，接着衣壳上约一半的物质被裂解了，不过中间的DNA芯未暴露出来，这种解体是寄主细胞控制的。因
为RNA或蛋白质的合成抑制剂并不能阻止这种解体，可见解体与新合成的核酸、蛋白质无关。奇怪的是，寄主细胞并没有全部彻底分解痘病毒衣壳的能力，病毒的核蛋白芯进入细胞质。在细胞质进行脱壳的第二步，核蛋白芯中含有依赖于DNA的RNA聚合酶，在脱壳完成以前就能从病毒DNA上转录早期mRNA，并翻译成脱壳酶。因此脱壳的第二步是由病毒控制的。
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