神经元Hodgkin-Huxley模型的孤子解及其应用 林冬翠
【摘 要】神经元产生的动作电位所引起的神经兴奋就是沿神经纤维从一个神经元传递到另一个神经元的,神经元Hodgkin— Huxley模型已经被用于解决诸多生理现象,文章在建立神经纤维的传导理论的基础上给出了Hodgkin— Huxley模型神经纤维传播神经冲动的孤立子解,并进一步对于数值结果的应用进行了深入的探讨. 【期刊名称】《信息记录材料》
【年(卷),期】2013(014)003
【总页数】6页(P40-45)
【关键词】神经元;数值分析;神经系统
电烤箱温度控制系统>钙镁
离子【作 者】林冬翠
【作者单位】广西幼儿师范高等专科学校 公共基础部,广西南宁530022
【正文语种】中 文
【中图分类】TQ42
1 引言
从中枢神经系统发向外周的信息是由传出神经纤维完成的，简称传出纤维。Hodgkin-Huxley方程最先是根据实验数据拟合得到的方程组［1］，对于神经系统的电活动特性能够给予很好的解释，该模型所考虑的钾离子，钠离子以及氯离子的通透性对于其他细胞同样适用，H-H模型仅是在膜电位改变时细胞膜对钠和钾离子通透性变化特性的经验描述，而不是一个可靠的分子模型，它仅表示了动作电位以一定速度在保持振幅不变下沿神经纤维的传播特性，其传播的机理是，在动作电位作用下，膜内出现的正电荷导致膜的局部去极化的产生［2－4］。本论文的分析结果表明神经兴奋的动作电位是以孤子，按不衰减规律沿神经纤维传递，神经膜上所激发的孤子的性质由膜的性质和外界环境所决定。神经兴奋所存在的不应期，便是这种孤立波运动的表征，当孤立波运动到神经膜的某处时，会使该处组成膜的脂类分子的取向突然改变，也可产生极化和分子取向改变。 2 神经兴奋的传导理论：Hodgkin-Huxley模型
本文采用H-H模型来考察工频环境电场激励下神经元的应答特性，其中神经元的H-H模型方程如下［2］：
神经传导是钾电流和钠电流在膜上的交替变化引起的。在研究神经刺激反应所引起的电流变化时，为了表征在实验中观察到的膜的去极化时钾电导的变化，人们曾假设钾离子通过细胞膜通道时，受四个偶极子分子的控制。在电场作用时，这些分子的朝向发生改变，从而控制了通道的启闭，也控制了钾电流的产生和消失。当4个偶极子分子朝向相同的方向，而使通道打开时，则会出现了四个几率相同的 “过程”的同时开放［5］。设n是其中一个过程出现的几率，则钾电导可表示成： gk为最大钾电导，式中αn和βn都是速率常数，与机体的温度、溶液钙离子的浓度和膜电位V有关。当纤维内电位沿正值方向变化时，αn增加，βn减小。当电位等于常数时，（2）式的解可表示成：n （t）＝A－ （A－n0）exp （t／tn），这里n0为初值，A＝αn （αn＋βn）。对于钠离子通道，人们已设想出每个钠通道入口处周围有4个偶极子分子，其中3个各带一对电荷，另一个带三对电荷。在通道未打开时，前3个偶极子的正电荷面对通道入口，阻止Na＋的进入，在细胞去极化时，在电场作用下，它们的负电荷转向入口处 （m过
sb4程），其时Na＋离子进入通道。但带3对电荷的偶极子，则从原来的负电荷面向入口转向正电荷面对入口处，从而使通道失活 （h过程）。于是，Na＋的跨膜通透几率是m的3个 “过程”同时出现的开放状态，和几率为h＝ （1－m）的 “过程”出现关闭状态的共同结果，则钠电导可表示成：
其中g－Na为最大钠电导。m和h一般表示为
式中αm、αh、βm和βh都是温度、钙离子浓度和膜电位的函数。纤维内电位沿正值方向变化时，αm和αh增加，βm和βh减小。在电压钳制工作中，α和β都是常数。适当选择初值后，将n、m和h代入 （2.2）和 （2.4）式后可算出膜去极化时钾电导和钠电导的值，从而可估计它们和实验值的符合程度。跨过膜的电流密度i为：
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上式右方第1项为电容电流，Cm是单位面积膜的电容，第2和第3项分别是由钾离子和钠离子携带的电流，其中V是膜电位。VNa和VK分别是在实验条件下，钠离子和钾离子的平衡电位。第四项是由其它离子通过漏电电导gL所携带的电流。如果将一根金属线作为刺激电极插入到整段神经的轴浆中，就会在神经纤维中引起动作电位。但在电脉冲作用后的任何时间内，沿纤维长轴方向没有电流流动。此时，由式 （5）式计算得出的电位变化和从神
经实测中得到的值很接近［6］。至此还可求出传导的动作电位的形状和传导速度。但是如果神经纤维浸在体积很大的液体中，那么跨膜电流密度应等于：
这里a是纤维的半径，R是轴浆的比电阻，则（5）式变成
这就是神经细胞膜上的动作电位在神经纤维上的传播方程它表征了动作电位在时一空中的变化特征。（7）式是一个一维非线性扩散方程，它有孤子解。这表明任何局部电位扰动在非线性的神经纤维中会导致以一定速度运动的孤立波，沿神经纤维传播。这种孤立波的性质是由参数C和R的值以及函数j（V）的形式决定的，其恒定的传播速度则是由于系统每单位长度上能量的吸收与耗散的相互平衡所造成的［7，8］。此方程很难求出解析，但可用分段恒定电流来代替 （5）式，考虑到电流方向可变，假定电流接通时，它总指向纤维内，并且在τi这段时间内具有稳定值ji。然后电流改变方向并在τi的时间内获得了一个稳定值ji，随后就衰减到零。在这种情况下， （5）式的模拟解就等价于冲动移动速度的本征值问题。
3 模型神经纤维传播神经冲动的孤立子解
在 （7）式中的x是沿神经纤维的距离，它可以用传导速度θ和时间t乘积代替，于是（7）式变成
它是一个二阶非线性常微分方程式，如适当选择上式中的参数值，结合决定m，n和h的 （2）和 （4）式，则可求得动作电位的形状、振幅和传导速度。它可以用来计算乌贼大神经纤维中膜的去极化引起的钠电导和钾电导的改变。而 （6）或（8）式也称为 Hodgkin-Huxley （HH）方程。在方程中第2和第3项的意义是，K＋通道中存在四个活化粒子，其n（t）表示了在通道中存在n粒子时的几率，若再假定在电位V （t）作用下4个n粒子同时来到此通道，打开并通过了K＋通道，则在K＋通道中产生的K＋离子流就由 （1）和（2）式决定。对于钠通道中的离子流动则是由3个活化粒子和一个去活化粒子所引起。如果在通道中同时存在3个粒子m，并同时不存在粒子h时，Na＋可通过钠通道，h（V）分别为m粒子在通道中存在和h粒子不存在的几率，则Na＋在通道中产生 的 离 子 流 为 m3（V）h（V）（V －VNa）。根 据Hodgkin-Huxley模型，在膜电位变动时离子电导率的改变依赖于电场对所谓的活化粒子在膜中的空间分布的影响［9］。神经冲动沿纤维传播类似于一种孤立波的运动，它的形式与其形成条件无关。但神经冲动的重复传播只能在不应期结束后才行，这是它与一般孤立波的区别。
图1 （a） 动作电位在HH模型神经纤维中传导膜电流：离子组分和电容组分 （C·dV／dt）
湿度传感器芯片图1 （b） 动作电位在HH模型神经纤维中传导膜电流：膜电位 （V）和m、n与h各参数的变化过程
图1 （c） 动作电位在HH模型神经纤维中传导膜电流：总膜电导 （g）。钠电导 （gNa）和钾电导 （gk）
图1 （d） 动作电位在HH模型神经纤维中传导膜电流：离子电流及其钾电流组分 （IK）
很多人用不同近似方法来求出了 （6）和（8）式的解。图 （1－4）是按 HH方程求得的，在动作电位变化过程中的膜电流、膜电导以及m、n和h等各参数的变化。此时，动作电位可分为4个时段，如图 （1－4）。在I时段中，从前段兴奋区域传来的局部电流对膜的电容放电引起膜的去极化。在II段中，膜被去极化了的区域开始兴奋，钠电导，内向钠电流和参数m都有不同程度的增加，其膜电位几乎等于钠离子的平衡电位VNa。在III段时，动作电位的峰值出现，钠电导开始失活和钾电导被激活，从而促使细胞膜复极化。当处于轴突最终复极化时，动作电位进入时程IV。此时钠电导已失活，而钾电导仍相当高，因此膜电位平面度测试仪
比在静息状态时更接近于钾离子的平衡电位VK，于是出现超极化电位。这种模型仅是一个经验模型，其传递缺乏细胞膜分子结构基础。在膜中的跨膜蛋白和外周蛋白等正离子也分布在膜上，由跨膜蛋白组成的离子通道嵌于脂膜中，是离子的通道。在动作电位作用可在膜上产生很强的膜电场，它可使这些极性分子向侧面移动、偏转，发生取向变化。从而使膜的极性分子产生聚集或作定向 （或选择性）迁移。现设长杆极性分子有序排列的神经膜的指向单位矢为n（r），在平衡态下指向膜的极性分子的长轴方向沿y轴如图2（a）。这时系统的自由能量小。当神经受刺激产生动作电位后，这些长杆状极性分子将会发生偏转、弯曲、倾向移动等运动，从而使膜的指向矢n （r）偏离原来的y轴而成θ角，以使膜的通透性改变，Na＋离子向膜内运动，K＋离子向膜外运动，从而使膜电位朝去极化方向转变。当去极化效应超过阈值，膜的内外区域的带电性改变，出现极化倒转效应 （如图2（b）），于是动作电位出现，相应的电场也发生改变。若设动作电位差为△V，则它对应的电势能为A （n （r）×k）2＝Asin2θ，其中A＝q（△V）ε，q为极性分子的电量，ε为膜的相对介电常数，k为z轴的单位向量。由于液晶态膜的弹性关联效应，此时出现的局域畸变不会停留在所刺激处，而会以波的形式沿神经纤维x方向传播［10］。在不考虑膜的消散特性后，庞小峰将此系统的拉格朗日密度函数写成为：
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