：马氏管是昆虫重要的排泄器官，对它们适应陆地生活起到了很大作用。从马氏管的
特点和性质，以及与其他动物进行比较，分析它在进化的重要意义。
：排泄系统 马氏管
排泄器官（Excretory organ）的主要功能，是移除新陈代谢产生的co和氮素废物，调节体 2液中无机盐和水分的平衡。从而保护血液的一定渗透压和化学组成，使各器官能进行正常的
生理活动，这种调节作用，不仅包括总渗透压，还没有涉及到每一种无机盐的浓度和很多的
有机溶质的动态平衡在内。
昆虫的主要排泄器官和组织。（一）体壁极其特化结构，如鳃和表皮腺体。（二）器官
系统。（三）消化道壁。（四）马氏管。（五）脂肪体和固体细胞。马氏管相当于环节动物和
节肢动物有爪纲的肾管，在1669年意大利解剖家（Malpighi）在家蚕体内受次发现。马氏管直接浸浴在血液中，并分布至血腔的各部位。昆虫代谢活动产生的最终产物都聚集在血液
中，所以，保持正常的生命活动，必须不断的调节血液的组成成分和渗透压，酸碱变化以及
麦克风架水分的含量。这就牵涉到从血液中排泄这些不需要的代谢产物或者将他们移存到某些器官或
对接扣件组织中去的问题。糖类和脂类代谢产生的二氧化碳，一般都经过体壁，气管系统和肛门排除
体外。而蛋白质等含氮化合物主要代谢物——尿酸则是通过“马氏管—直肠”排泄系统或脂 破碎机刀具
肪体等“贮存排泄”机制移除的。
昆虫的马氏管有以下的性质：（一）昆虫的马氏管对各种物质，如氨基酸，糖类，尿素，
尿酸表现出自由渗透，因此分子较小的多数代谢物。都可以在浓度梯度的压力下进入管腔。
（二）水，无机盐，钾离子可以由管壁细胞主动运输，分泌。（三）无机盐溶液形成的液体，
很快字管腔排入后肠，使渗入管内的物质也带走。（四）有价值的物质在直肠内被吸回到体
内血液中。（五）直肠液的浓度和化学成分可以大幅改变，排泄管能调节渗透压。
昆虫马氏管的原始数目可能是6根，现代昆虫中的变化较大。即使同属于一个目因种
类不同也有差异。但是一般常以偶数出现，而数量特别多的昆虫中，马氏管常成组排列，组
数可达2-12组，例如半翅目4根，直翅目就有20-100根排列成2-12组。
各种昆虫的马氏管的数目差异很大，但是不影响它们的排泄效能。因为数目多，马氏
管一般比较短，而数量少的较长。两者的排泄的总面积差异不大。
在昆虫的蛋白质代谢中，一般来说，去氨基是氨基酸降解的第一步或早期步骤，通过
转氨基酶或是氨基转化作用实现的，其中氮以尿酸或以其他含氮排泄物的形式排除体外的。
例如，谷氨酸脱氨酶，所有的昆虫飞行肌和神经细胞里都含有。比较常见的与氨基酸代谢有
关的酶还有天门东氨酸转氨酶，丙氨酸转氨酶，谷氨酰胺合成酶，谷氨酸脱氨酶等。在飞蝗
和沙蝗飞行过程中氨基酸的变化表明许多氨基酸都是作为能源物质的。另外，在饥饿期间，
氨基酸降解用于糖异生有重要的生理意义。比如在饥饿时，飞蝗甚至连肌肉中的蛋白也会被
分解。昆虫对蛋白质的利用的要求加强同时也就需要相应的排泄系统与其相适应。
马氏管结构特点：马氏管和直肠是昆虫的排泄器官，马氏管是由中后肠交界处发生的，
单层细胞组成，远端为盲端，游离在血腔中。马氏管细胞的结构与中肠的柱状上皮细胞相似，
细胞的顶端形成大量的微绒毛（microvilli）。细胞内外缘的这种结构，扩大了细胞的表面积，
有利于物质的传递，管的外壁有肌纤维，使管在血淋巴中蠕动。细胞内含有大量线粒体，可
为离子通过管壁提供能量。
马氏管在机能上可以看作是一个能主动分泌的管道它浸润在等渗的血淋巴中，但却能
向管内分泌钾，钠，钙，镁等各种离子及小分子量的有机物。从分析中发现，尿液中钾离子
浓度几倍或几十倍高于血淋巴中的含量，而相对于钠，钙，镁的含量却比血淋巴低。不同离
子的浓度差说明马氏管有主动吸收的机能，并成为尿液在管中流动的动力。由于渗透作用水
也进入了管中形成等渗的尿。随后，尿液流入直肠。直肠具有选择吸收特性，水及有用钠，
钾离子等被直肠重吸收，并进入血淋巴中，不能被重吸收的大分子物质形成尿酸沉淀，尿液
中的pH值也由6.8---7.5降到了3.5—4.5，最后作为含氮废物被排出体外。
昆虫的排泄主要是尿酸。对于陆生昆虫来说，有着极其重要的意义，因为尿酸的毒性
很低，排除时也不需要伴随较多的水分，陆生昆虫可以很好减少水分的丢失。有的昆虫的脂
肪体可以作为尿酸的贮存场所，永不排除，这种排泄也称为贮存排泄。某些昆虫的尿酸盐或
钙盐可以积累在体壁中，随蜕皮排出或由消化道排除。
另外，马氏管和直肠在调节水和盐份的平衡过程中也有重要的作用。某些昆虫直肠回
收水分的速率大于尿的排泄速率。缺水时，马氏管分泌液降低至最小量，且其中的水大部分
又被回收回来。生活在面粉中的黄粉岬（Tenebroio molitor）从食物中很难获得水分，其生
命活动所需水分都来自代谢水，而排泄物就是粉状物，它的六条马氏管的端部与直肠相连，变径套
并包在一膜内形成一个间隙区，在此区内维持很高的浓度梯度，可将直肠中的水及有用的盐
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类都回收到血淋巴中。
外胚层 中胚层 中胚层
马氏管 后肾管（内肾） 后肾管（大肾管小肾管）
相比较其他生物如表中所列的软体动物和环节动物，一个显著的区别就是昆虫的排泄
器官来自外胚层，而其他的动物却是来自中胚层，就包括同一个节肢动物门的蛛形纲基节腺
和马氏管却是中胚层。昆虫的强大适应能力和其马氏管的作用是密切相关的，它适应飞行或
陆地上干燥生活，一个高效的排泄系统有关，因为昆虫是靠气管呼吸，血液中没有运输氧气
的血细胞，所以马氏管便直接可以从血淋巴中吸收代谢废物，并起到调节水和盐份平衡的重
导线测量法要作用，与软体和环节动物相比较，功能上有一些特化。结构和发生也更加复杂。
：马氏管在昆虫的生命活动的重要意义是无庸质疑的，但是和消化系统一样，进
化中作用不如神经系统，循环系统地位那么重要。通过对昆虫排泄结构深层了解，加深了昆
虫一个排泄系统理性认识，并对其结构和功能进行梳理，对进一步研究有积极的指导意义。
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1昆虫生物化学 中国农业出版社 王萌长 2001
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