古生物学报,46(3):327-333(2007年9月)
Acta Palaeontologica Sinica ,46(3):327-333(September ,2007)
收稿日期:2007204220
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国家自然科学基金(No.40272013,40572015,40332016)、国家重点基础研究发展规划项目(No.2006CB806400)、科学技术部国际合作重点项目(No.2003CB716805)、长江学者和创新团队发展计划和西北大学地质学系国家理科人才培养基地基金(No.J 0630537)联合资助。
陕南早寒武世ANABARI TES 壳体内部结构及 3
李 朋1,2) 华 洪1,2) 张录易1,2) 张东东1,2) 金显宝1,2) 刘 竹1,2)
1)西北大学早期生命研究所，大陆动力学国家重点实验室，西安710069
2)西北大学地质学系，西安710069,huahong @nwu.edu
提要 陕南灯影组宽川铺段的小壳化石具完好的三维保存方式。A nabarites 是三辐射对称、单管底栖居生物，亲缘关系不明。作者通过对陕南宁强下寒宽川铺段进行数次系统采样，经过对样品的醋酸溶蚀处理和电子扫描电镜照像后，发现A nabarites 壳体内部具螺旋状微结构；经测试分析后认为该结构可能与中槽的深浅成正相关，两者的形成可能与微环境中水体的变化有关。探讨其可能的亲缘关系及其演化序列。 高分散白炭黑
关键词 A nabarites 微结构 亲缘关系 早寒武世 陕南
1 前言
Ros én 在瑞典J mtland S rsj n 下寒石灰
岩中首次发现A nabarites (Ros én ,1919)，但没有正
式命名，未能引起广泛重视。Kuilling 描述了在瑞
典Caledonides 北部Stora Raijan 湖发现的新的A nabarites (Kuilling ,1955)。Voronova 和Missar 2zhevsky 首次命名早寒武世早期A nabarites t risul 2
cat us Missarzhevsky ,1969，对其进行了描述和图
示，并认为其与多毛类中的龙介类有亲缘关系(Voronova and Missarzhevsky ,1969)。随后Mis 2sarzhevsky 又否定了自己的看法，提出了腔肠动物中三射对称动物的解释(Missarzhevsky ,974)。但
是Glaeessner 则坚持A nabarites 与龙介类有亲缘关系的观点(Glaeessner ,1976)。钱逸在陕南宁强灯影组宽川铺段、湖北宜昌石牌黄鳝洞组以及贵州习水渔户村组发现A nabarites ，除A nabarites t ris ulcat us Missarzhevsky ,1969和A nabaritell us Missarzhevsky ,1969之外，还建立了两个新种:A nabarites rot und um ，以及A nabarites x ishuiensis (钱逸,1977)。Abaimova 认为A nabarites 与锥石
类有亲缘关系，外壳并非为骨骼，其有特殊的内骨骼
(Abaimova ,1978)。Vol ’kov 质疑Ro s én 发现的
A nabarites ，认为可能是H yolit hell us sp.，将A na 2barites 解释为腔肠动物，并与钵水母进行对比，建
立了一个钵水母的新亚纲Angustimedusae (Vol ’kov ,1982)。Fedonkin 认为A nabarites 与三辐射对称的A bl um are 和T ribrachi di um 有亲缘关系(Fe 2donkin ,1986)。而Dzik 认为A nabarites 与寒武纪的疑难生物开腔骨类有亲缘关系(Dzik ,1986)。高振家等在新疆阿克苏2乌什地区发现A nabarites (高振
家等,1985)，后被肖兵证实是S i p hogonuchites ，同时肖兵也发现了筇竹寺期的A nabarites (肖兵,1989)。Conway Morris 和陈孟莪通过对陕南、滇东的A nabarites 研究后认为,A nabarites 可能具口盖(Conway Morris and Chen ,1989)。钱逸和Bengt 2son 对云南早寒武世梅树村阶的小壳化石研究后认为,A nabarites t risulcat us 和Conot heca s ubcurv at a 形态上趋同，具有中间类型A nabarites t risulcat us forma rot unda (Qian and Bengt son ,1989)。Bengt 2son 等在澳大利亚南部发现的A nabarites sex alox Conway Morris et Bengt son ，壳体由近基部三辐射幼年壳体和六射对称的成年壳体组成，为过渡类型
(Bengt son et al.,1990)。章森桂和孙乘云在安徽巢湖发现了梅树村期后的锥体较短、保存不完整的A nabarites(章森桂、孙乘云,1991)。Steiner等对四川北部以及陕西南部早寒武世小壳化石研究后认为，所发现的A nabarites t risulcat us,A nabarites s ulcoconvex,A nabarites obliquas ulcat us以及三者之间的过渡类型，可能是同物异名，仅仅是种内形态的差异(Steiner et al.,2004)。陈均远和彭晴晴在研究陕南宁强早寒武世宽川铺段的A nabarites后，认为A nabarites是六射珊瑚的祖先类(陈均远、彭晴晴,2005)。冯曼通过陕南宁强与安徽巢湖地区的A nabarites的比较，认为A nabarites的延续时间从梅树村早期到沧浪铺期，并支持陈均远等(陈均远、彭晴晴,2005)关于A nabarites亲缘关系的观点(冯曼,2005)。
A nabarites与多毛类中的龙介类在外形上具有相似性,Missarzhevsky和Glaeessner认为两者有亲缘关
系，而龙介类为辐射对称，由方解石和有机质混合形成，而A nabarites为三辐射对称，初始成分为文石，后被磷质和方解石所填充(陈均远、彭晴晴, 2005)，因而两者亲缘关系较远。Abaimova认为A nabarites与锥石类有亲缘关系(Abaimova, 1978)。Vol’kov则将A nabarites解释为腔肠动物，与钵水母进行对比(Vol’kov,1982)，而锥石类与钵水母均为四辐射对称，与三辐射对称的A nabarites 不可能有较亲密的亲缘关系。A nabarites亲缘关系上的争论，可能与其缺乏详细的解剖结构和壳壁微构造有关。K ouchinsky在磷酸盐和天青石、重晶石交代的A nabarites管体中发现的类似多毛类管壁中常见的“人”字形构造为该问题的解决带来了希望(K ouchinsky,2002)。
我们通过陕西宁强县宽川铺段A nabarites标本的大量采集，研究结果发现其壳体的微结构，并对微结构的形成过程作了讨论，探讨了A nabarites可能的亲缘关系以及演化序列。
2 化石产地、层位及地质时代
磷块岩样品采于陕西宁强县宽川铺乡附近的石钟沟剖面，为灯影组宽川铺段。该段与下伏地层碑湾段不整合接触，与上覆地层郭家坝组或水井沱组为平行不整合接触，为一套含磷含硅的浅海碳酸盐沉积。岩性为深灰2灰黑中层状含沥青质薄层灰岩，含胶磷矿砂屑砾屑灰岩、黑薄层燧石、磷块岩及中厚层白云岩。产化石层位在含软躯体生物化石为主的高家山生物(张录易,1986；林世敏等, 1986)地层之上，含三叶虫、古介形虫为代表的节肢动物之下(化石层位主要为28—32层)。由于这套
甘蔗去皮机蚀刻标牌地层不含三叶虫、古介形虫等节肢动物化石，而含极丰富的小壳化石A nabarites t ris ulcat us,Pal2 eos ulcachites i rreg ul aris,Cari nachites s pi nat us, Ci rcot heca sp.及各种骨片等，所以其组合面貌可与传统的早寒武世梅树村阶第一小壳化石带(钱逸, 1977；邢裕盛等,1984)对比，时代归属早寒武世梅树村期，本段在李家沟剖面以假整合上覆于含Clou d2 i na2S i not ubulites组合以及微体疑难化石的上震旦统灯影组高家山段之上(华洪等,2002)，区域上可与其它地区的天柱山段、岩家河组、麦地坪段、中谊村段、杨家沟段对比。
3 材料与方法
可移动存储设备
在富含小壳化石的磷矿层中共取样25kg，样品粉碎为核桃大小，以1kg左右为单位用细纱布包裹，置入浓度为5%—8%冰醋酸作浸解处理，每隔12—18小时换酸一次，经25天左右反应完毕。在样品处理过程中，根据实验室内温度调节溶液的p H值，细纱布内的不溶残渣自然干燥，避免加热对化石造成破坏。全部样品在双目显微镜下人工挑选，经挑选获得20000多枚A nabarites和动物胚胎化石，及其伴生的小壳化石，本文中A nabarites是处理胚胎化石的副产品，对部分优选化石用西北大学大陆动力学国家重点实验室的FEI Quanta场发射扫描电镜成像，加速电压15kv。
4 A nabarites形态学特征
A nabarites主要来自磷块岩28—32层，壳体呈锥管状，长约1—4mm，管壁较薄，约20μm。据表面纹
饰以及锥管的辐射特征将A nabarites分为三类:
1.A nabarites t risulcat us Missarzhevsky,1969 (图版Ⅰ，图a—d))。壳体由近基部圆形幼年壳体和三射对称的成年壳体组成(插图1)。幼年壳体保存均不完整，三条纵向中槽等分锥体，中槽呈规则直线(图版Ⅰ，图b)或者二维扭曲(图版Ⅰ，图c)，少数扭曲幅度极大，呈三维“S”状扭曲(图版Ⅰ，图d)。壳体表面凸凹不平，具规则排列近等距横脊，相邻横脊间具生长纹。
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2.A nabarites rot und um Qian,1977(图版Ⅰ，图e)。壳体细长，由近基部圆形幼年壳体和三射对称的成年壳体组成。三条纵向中槽狭而浅，壳体表面平滑，隐约可见细密排列的生长纹(图版Ⅰ，图
e)。
3.A nabarites sp.(图版Ⅰ，图f)。可能为一新种，标本数量极少，仅有数枚。其个体较大，壳体呈三辐射对称，中槽较深，等深的中槽将壳体分为三部分，三分的壳体表面凸凹不平，呈“S”形波浪状，壳体表面平滑不见横脊、生长纹。化石保存不太完整，基部缺失(图版Ⅰ，图f)。
此外，以上A nabarites有一共同特征，即壳体均呈锥状分布。少数壳体表面破裂(6枚)，隐约可见与生长纹呈斜交的螺旋结构(图版Ⅰ，图g,h)，可能表明了A nabarites的生长环境对内部结构的影响。
少量的A nabarites出现分叉(图版Ⅰ，图i)，断面上可见磷酸盐矿物以长轴垂直壳体分布，表明原始外壳可能为有机质。
除了A nabarites外，还发现了其他的小壳化石，如Conot heca Missarzhevsky,1969,1—4mm，壳体呈圆锥形，辐射对称，无中槽，壳体呈圆锥状分布。壳体表面具规则排列近等距横脊，相邻横脊间具生长纹(图版Ⅰ，图j—l)。自闭式冲洗
5 A nabarites的生活方式、演化以及亲缘关系讨论
A nabarites为锥状管体，宽端开口，基部辐射对称，成年管体三辐射对称，大部分表面具横脊、生长纹，壳体常呈扭曲状，推测A nabarites营底栖生活，附着于浅海海底水流强度不太活跃的地区，幼体固着于海底，埋于沉积物之下，受海底水流影响较小，因而呈辐射对称。而成年体位于沉积物之上，受海底水流的影响，三维方向出现中槽，呈三辐射对称，推测中槽的深浅与水流强度有关。壳体表面具横脊和生长纹，表明A nabarites的生长速度受昼夜变化和潮汐的影响(陈均远、彭晴晴,2005)。A nabarites 壳体内部呈现的与生长纹斜交的螺旋状结构(图版Ⅰ，图g,h；插图1)是受水流影响A nabarites的内部结构，推测螺旋状结构是水流强度的反映，螺旋状结构与生长纹的交角越大，水流强度越大。对同一A nabarites的不同区段以及不同A nabarites的中槽的深浅和螺旋状结构与生长纹的交角之间的关系作测试后发现(因显现内部螺旋状结构的A nabarites 数量少，所以测试样品数量少，仅有6枚)，同
一A nabarites的不同区段，两者基本呈正相关关系，即同一个体的相应区段中槽越深，螺旋状结构与生长纹之间的交角越大。不同A nabarites之间，两者的关系不太明确，原因可能与测试样品的数量有关。由中槽的深浅与交角之间的正相关关系，推测两者可能由同一因素控制，可能与水流强度有关。虽然不同A nabarites之间，中槽的深浅与交角的大小关系不明确，但是随着样品数量的不断增多和研究的深入，两者之间的关系将会明确
。
插图1 A nabarites斜向螺旋状结构示意图
Diagram showing internal structure of t he A nabarites
Conot heca Missarzhevsky,1969(Missar2 zhevsky,1969；钱逸等,1995)(图版Ⅰ，图j,k,l)的形态与A nabarites几乎一致，两者均为锥体，长1—4mm，壳体表面均有生长纹。区别在于Conot heca Missarzhevsky无中槽、辐射对称,A nabarites t risulcat us Missarzhevsky(Missarzhevsky,1969)，壳体由近基部圆形幼年壳体和三射对称的成年壳体组成。A nabarites sex alox Conway Morris et Bengt son,1990(Bengt son,1990)壳体由近基部三辐射幼年壳体和六射对称的成年壳体组成，显示了A nabarites由三辐射向六辐射演化的中间阶段。推测A nabarites的先祖类型可能是辐射对称，生活于水体宁静的海底，不受水流的影响。后期由于水体
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第3期李 朋等：陕南早寒武世A N A B A R I T ES壳体内部结构及亲缘关系探讨
强度的加大、动荡,A nabarites演化为三辐射对称的A nabarites t risulcat us Missarzhevsky,1969，最终演化为A nabarites sex alox Conway Morris et Bengt2 son,1990。A nabarites的对称型的演化过程
为：辐射对称→三辐射对称→六辐射对称。
A nabarites对称型可能的演化序列(插图2)
:
插图1 A nabarites可能的演化序列
The possible evolutionary series of A nabarites
a.A nabarites t risulcat us Missarzhevsky，比例尺:1mm。
b.A nabarites sex alox Conway Morris et Bengt son(据Bengt2
son et al.,1990)，比例尺:0.25mm。
A nabarites与多毛类中的龙介类在外形上具有相似性,Missarzhevsky和Glaeessner认为两者有亲缘关系，龙介类为辐射对称，由方解石和有机质混合形成，而A nabarites为三辐射对称，初始成分为文石，后被磷质和方解石所填充(陈均远、彭晴晴, 2005)，因而两者亲缘关系较远。Abaimova认为A nabarites与锥石类有亲缘关系(Abaimova, 1978)。Vol’kov将A nabarites解释为腔肠动物，与钵水母进行对比(Vol’kov,1982)，而锥石类与钵水母均为四辐射对称，与三辐射对称的A nabarites不可能有较亲密的亲缘关系。A nabarites初始成分为文石，后由于微环境的变化，被磷质和方解石填充，六射珊瑚骨骼由文石组成，两者的对称型亦可对比。
A nabarites的中槽与六射珊瑚内胚层褶皱所形成的隔壁具有相似性，可能为同源构造。所以从六射珊瑚与A nabarites的初始矿物、对称性、六射珊瑚的隔板与A nabarites的中槽关系上，认为两者有较近的亲缘关系。6 结论
A nabarites的内部螺旋状结构与中槽可能具有相关性，两者的形成可能与微环境中水体的变化有关,A nabarites对称性的演化为辐射对称→三辐射对称→六辐射对称，由于六射珊瑚与A nabarites的初始矿物、对称性，以及六射珊瑚的隔板与A na2 barites的中槽均可对比，所以支持陈均远和彭晴晴(陈均远、彭晴晴,2005)A nabarites演化为六射珊瑚的观点。
致谢 西北大学地质学系蔡耀平硕士做了大量野外工作，弓虎军博士和雷鸣硕士在SEM测试中给予作者诸多帮助，在此谨致衷心感谢。
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INTERNAL MICROSTRUCTURE AN D AFFIL IATION OF THE LOWER CAMBRIAN ANABARI TES FROM SOUTHERN SHAANXI,CHINA
L I Peng1,2),HUA Hong1,2),ZHAN G L u2yi1,2),ZHAN G Dong2dong1,2),
J IN Xian2bao1,2)and L IU Zhu1,2)
1)Earl y L i f e I nstit ute,S tate Key L aboratory of Continent al D y namics,X i’an710069
2)Depart ment of Geolog y,N ort hwest Universit y,X i’an710069,huahong@nw u.edu
K ey w ords A nabarites,Conot heca,micro st ruct ure,affiliation,Early Cambrian,Sout hern Shaanxi 133
第3期李 朋等：陕南早寒武世A N A B A R I T ES壳体内部结构及亲缘关系探讨
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