不同生物解旋酶的氨基酸序列分析发现它们有9 个高度保守的序列，分别称为Q、I、Ia、Ib、II、III、IV、V 和VI（Fairman-Williams et al., 2010）（图1-2），这说明所有的解旋酶可能起源于相同的基因。这些保守区域是ATP 酶、解旋酶活性以及NTP 和DNA 结合的功能区。其中基序Ia 区通常是GTP 和ATP 结合区；Ⅱ区是ATP 结合蛋白B 区的特殊翻版；I 区可形成一套索结构与NTP 磷酸结合，其结构属ATP 结合蛋白的A区；而Ⅱ区保守的天冬氨酸与镁离子介导的磷酸结合有关；Ia 以及Ⅵ尼龙包胶线
区的保守酪氨酸与可能的DNA 结合蛋白相关，提示涉及多核苷酸的结合；基序VI 则参与ATP 磷酸盐的结合；其他的基序（Ia、Ib、IV、原材料检测V）则参与RNA 结合以及通过RNA 结合激活ATP 水解的活性；III 是RNA 解旋酶活性必需的结构。 依据以上Motif 的不同，真核生物的解旋酶分为两个大家族Helicase superfamily I和II（SFI 和SFII）（图1-3），其中多数RNA 解旋酶属于SFII，少数属于SFI（Fairman-Williams et al., 2010）。SFI 一般是真菌中的解旋酶；高等植物、酵母、动物中一般都是SFII，它又分为DEAD-boxrct-341、DEAH-box、DExH、RecQ 和SW1/SNF。
解旋酶SF1 和SF2 的家族分类，引自Fairman-Williams et al., 2010Figure1-5, Helicase SF1 and SF2 family classification .2006 年，RIKEN 基因组科学中心、冈崎研究所的研究人员发
现，果蝇DEAD-boxprotein Vasa 的催化核的结构，该催化核与一个单链RNA 和一个ATP 类似物形成复合体。ATP 类似物紧密与这两个结构域结合，并使他们变成更为紧密的形式，而且保守残基间发生域间相互作用。
核糖体rRNA 的成熟和核糖体亚基的装配涉及至少170 个辅助蛋白，包括内切和外切核糖核酸酶、RNA 解旋酶、‘伴侣’或‘组装因子’和很多小核仁核糖核蛋白蛋白（snoRNPs）（Venema et al., 1999;de la Cruz et al., 1999）。在这个复杂的途径中很多步骤涉及RNA 结构的变换，这需要能量的参与。因此，参与核糖体合成的最大的一类作用因子就是RNA 解旋酶。已经确定的酵母中有16 个RNA 解旋酶参与核糖体的组成过程，其中Dbp4p，Dbp8p，Dhr1p， 21Dhr2p，Fal1p，Rok1p，和Rrp3p 对于pre-rRNA 早期A0 到A2 的剪接过程是必须的，敲除这些RNA解旋酶导致pre-rRNA加工的异常，说明这些蛋白质相互间没有功能冗余（dela Cruz et al., 1999）(扫地机器人方案图1-5)。Rok1p 抑制18S pre-rRNA 在A0、A1 和A2 位点的剪接，导致无法合成成熟的18S rRNA。 真核细胞的分化需要来自细胞核到细胞质的转运RNA 分子、蛋白和联合体。通过拟南芥的突变体得到的CRYOPHYTE/LOS4 基因，它编码DEAD-box RNA 解旋酶，并且IMG1 基因
编码DEAH‐box RNA 解螺旋酶参与拟南芥雌配子体的发育22已证实与mRNA 的输出有关，还在植物的发育及抗逆中有重要作用（Gong et al., 2005）。酵母中Dbp5p 也与细胞核内带有polyadenylated [poly(A)+]的mRNA 输出有关，Dbp5p主要定位在核膜周围，细胞质中也有少量定位。它可以与CAN/Nup159p 相互作用，从而招募细胞质核孔复合纤维，在细胞质中mRNA 从转运复合体上解离有关。
在真核细胞中，翻译的调节在基因表达调控方面具有十分重要的作用。翻译的调节主要出现在起始阶段，真核细胞翻译起始因子（eukaryocyte protein translation initiationfactors，elFs），它们在翻译起始的过程中发挥各自不同的作用。其中elF-4A 和 elF-4B都是依赖于 ATP 的DEAD-box RNA 解旋酶，能打开 mRNA 分子中的二级结构，保证翻译的顺利进行。酵母中，通过遗传学和生物化学实验，elF-4A 在翻译起始中的作用已被证实。elF-4A蛋白的活性可能被不同的mRNA 分子的各种加工所需要（Rogers et al., 2002; Svitkin etal., 1996）。1992 年，Metz 等人从拟南芥中克隆获得eIF-4A，证实其功能是真核生物中的翻译起始因子（Metz et al., 1992）。细胞器的基因表达在真菌和高等真核生物中，线粒体、叶绿体中基因组的表达需要RNA 解旋酶蛋白。如烟草中的VDL 基因对于叶肉栅栏组织和叶绿体的发育是必须的，它编码一个定位在叶绿体中的DEAD-box RNA 解旋酶，vdl 突变体
叶片组织变白变形，缺失栅栏组织，检测到未分化的质体；除此 之外，突变体的根和花在形态上也是异常的（Wang et al.,山东农业大学博士学位论文232000）。叶绿体中包含至少6 个DEAD box RNA 解旋酶（RH3、 RH22、RH39、 RH47、RH50、RH58），线粒体中包含2 个（PMH1 和 PMH2）。其中拟南芥atrh3、atrh22突变体的幼苗都是淡绿的，RH3 在23S rRNA 前体的剪接以及50SrRNA 后期的组装中起作用。
真核生物生物里许多基因是不连续的，由内含子和外显子组成。转录初始的转录本RNA 分子中同时具有一个基因的外显子和内含子需要通过剪接作用，去除内含子序列，将外显子的序列连接起来，再经过修饰等加工过程形成成熟的mRNA（图1-6）。真核生物mRNA的剪接反应的第一步分枝点腺嘌呤的2’-羟基对5’端外显子和内含子交界处的磷酸二酯键发动亲核攻击，形成外显子1 和套索结构的外显子的中间体2，第二步是切下的外显子1 的3’-羟基继续对内含子3’端的交界序列进行亲核攻击，切下的外显子2 的5’磷酸和外显子1 的3’羟基形成磷酸二酯键，这样两个外显子就连接到一起，同时释放出套索结构的内含子（Carlson et al., 2004）。mRNA 前体的剪接机制在进IMG1 基因编码DEAH‐box RNA 解螺旋酶参与拟南芥雌配子体的发育24化上保守（Lorković et al., 2000）。图1-8，mRNA 前体中内含子的剪接过程及剪接复合体的循环（Lorković et al., 2000）Figure 1-8, Pre-mR
NA splicing and the spliceosome cyclemRNA 的剪接过程依赖于反式作用因子（trans-acting factor）依次的与mRNA 前体相互作用，形成剪接体的催化核心。参与剪接过程的剪接因子分为两类：一类是小核糖核蛋白颗粒（snRNP）U1、U2、U4/U6 和U5，它们分别包括U1、U2、U4/U6 和U5 小分子核内RNA（小环钗snRNA），每个蛋白颗粒都包含共同蛋白和特异蛋白；另一类是不包括snRNA 的蛋白质（Madhani et al., 1994; Nilsen et al., 1994）。质谱分析鉴定大于200种蛋白参与剪接过程，其中至少60 个为snRNP 特异蛋白（Hartmuth et al., 2002; Zhou etal., 2002）。U1 snRNP 和mRNA 前体的5’剪接位点结合，U2 snRNP 随即识别前提的分枝结构，形成剪接体前体。随后，U4/U6 和U5 snRNP 三聚复合体结合识别前体结构，形成成熟的剪接体。剪接体的催化过程启动需要其复合体的结构重排，首先U4/U6 解链是非常关键的一步，U2 和U6 相互作用形成新的复合体，U1 snRNP 从5’剪接位点释放，U6snRNA 结合上去。U1 和U4 snRNA 从剪接体中释放，剪接体激活。U5 RNA 具有保守的loop1 与外显子的5’和3’剪接位点相互作用参与到剪接过程，U5 snRNP 在剪接体的组装和剪接过程中起关键作用。
U5 snRNP 在剪接体中的作用剪接过程并不直接需要能量，但RNA-RNA，RNA-蛋白质之间的分子重排却是一个耗能的过程，这个过程中需要ATP 依赖的RNA 解旋酶以及GTPase
的参与。组成U5snRNP 的特异蛋白中有三个NTPase，其中Prp28p 和Brr2p 为DExD/H box 蛋白，Snu114p为GTPase，它与翻译延伸因子EF-2 同源性很高。在剪接过程中，两个关键的解链过程均需要U5snRNP 参与（图1-11）。一为U1与5’剪接位点的分离。在U1 snRNA 的释放以及U6 snRNA 在5’剪接位点的结合，需要U5 snRNP 特异蛋白ATP 依赖的DExH-box RNA 解旋酶Prp28p 的参与才能完成（Fabrizio et al., 1997; Stevens et al., 2001）。二是U4/U6 的解链需要U5 snRNP 的参与。U4/U6-U5 snRNP 三聚体复合体中，U4 snRNA 和U6 snRNA 形成配对结构，从而阻止剪接体催化活性中心的形成。Brr2p 参与U4/U6 的解链过程，进一步研究表明，该蛋白的ATP 水解酶活性在U4/U6 的解链以及U4 和U6 snRNP 的释放中起关键作用（Raghunathan et al., 1998）。这个蛋白为U6 和5’剪接位点的释放以及U6、U2 复合体形成起动力作用。然而剪接体在特定的时间激活需要其它剪接因子的调控。酵母中Snu114p 是U5 snRNP 特异蛋白，在人类中的同源蛋白为U5-116K，它包括翻译延伸因子EF-2 蛋白具有的四个典型的结构域和一个富含疏水氨基酸的N 端序列。N 端序列缺失的Snu114p 突变体为温度敏感性突变体，在37℃下致死并且导致U4/U6 的积累，这表明该蛋白参与U4/U6 的解链。研究表明，Snu114p 活性需要其GTP 的结合和水解位点。Snu114p 可能直接控制着此解链过程或可能通过控制Brr2p 来起作用。
IMG1 基因编码DEAH‐box RNA 解螺旋酶参与拟南芥雌配子体的发育26图1-9，U5 snRNP 蛋白在5’剪接位点的作用（Turner et al., 2004）Figure 1-9, U5 snRNP in 5’-splice site由于Brr2p，Prp28p 是复合体中仅有的具有ATP 水解酶活性和解旋酶活性的蛋白，因此其它剪接因子可能是通过调节它们的活性参与解链过程。
在植物中，印迹基因似乎是由于在基因水平上存在或缺乏甲基化或特定的位点单独的控制。在除了DNA甲基化，甲基化介导H3K27 的PCG复杂印迹的一些位点在哺乳动物和植物也需要，即使在没有DNA甲基化。在哺乳动物中，其他组蛋白修饰也巧合的是，发现DNA甲基化，H3K9和H4K20甲基化等(Barlow 2011)。一个哺乳动物和植物的主要区别是在建立的母亲和父亲的配子特定的表观遗传模式。在哺乳动物，在原始生殖细胞增殖的早期发展，基因组全部甲基化和随后的在精子发生过程中和卵子从头甲基化发生犯罪的配子性别特异性甲基化模式（吴和2010张）。DNA甲基化是重要的植物中抹去的甲基化标记建立了等位基因特异的转录（哈等人。2008；吴和2010张；朱2009）。由于胚乳植物遗传下一代时没有贡献物质，因此表观遗传模型的重建是没有必要的，特别是在单向控制胚乳基因印迹过程中。
爆破玻璃拟南芥基因组中包含100 多个RNA 解旋酶，但是只有少数基因的功能得到验证。研究发现RNA 解旋酶参与植物的多种生理过程，包括生长发育和植物对胁迫的响应等（Owttrim, 2006；Umate et al., 2010）。拟南芥LOS4 是一个属于DEAD-box 大类的RNA解旋酶，通过调节mRNA 从细胞核的输出，参与低温和渗透胁迫的响应过程（Gong et al.,2002; Gong et al., 2005）。与之相反的是，拟南芥STRESS RESPONSE SUPPRESSOR1（STRS1）和STRS2 也属于DEAD-box 大类的RNA 解旋酶，但是这两个基因的突变体能提高植物对盐、渗透和热胁迫的耐受能力，说明RNA 解旋酶也可能参与抑制植物对逆境反应。拟南芥Increased Size Exclusion limit 2（ISE2）和ISE1 分别编码DEVH-box和DEAD-box RNA 解旋酶，分别定位到细胞质颗粒和线粒体上。通过影响胞间连丝的功能，在拟南芥胚胎发育过程中起作用，两者的突变体都表现为胚发育异常（Kobayashiet al., 2007; Stonebloom et al., 2009）。UPF1 编码DEAD-box RNA 解旋酶，参与真核生物的mRNA 降解（nonsense-mediated mRNA decay，NMD）（Arciga-Reyes et al., 2006）。upf1 突变体的幼苗、叶片、花发育异常（Yoine et al., 2006）。最近发现拟南芥的两个DEAD-box RNA 解旋酶基因AtRH22 和AtRH52 参与胚胎发育过程，但是具体作用机制还不清楚（Tripurani et al., 2011）。SWA3（AtRH36）编码一个DEAD-box RNA 解旋酶，可能在18s rRNA 的合成中起作用。
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