高等植物体内电信号存在的普遍性及其生理效应

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任海云王学臣娄成后

（北京农业大学生物学院，北京100094）

在认真阅读了一系列由不同的作者（比卡德1973年，西蒙斯1981年，罗布林1985年，戴维斯1987年, 娄 1991年）关于植物电信号的文章，我们确信这种植物电信号是普遍存在的。一般情况下，我们将植物对刺激的电反应分为两种：一种是对于非伤害性局部刺激的动作电位（AP）传输响应，如冷热变化，另一种是对于伤害性刺激的变异电位（VP）传输响应，如割伤或一种更有效的方式，局部烧伤。它们之间的差异主要在于它们的波形和传输速率和范围：AP传输时速度更快，而且传输往往限制在一个有限的区域（如单叶），电位以一个尖峰的形式传输;而VP传输时速度相对较慢，传输距离相对较长，且以一种不规则的高电平的形式传输，其幅度和持续时间随着信号的刺激强度的降低而降低。此外，过强的伤害性刺激会引起模杯AP和AP的同时传输，而其中动作电位引导整个传输波形。

在敏感植物（比卡德 1973，Van Sambeek 1976，Abe 1981,西蒙斯 1981）和非敏感植物（

娄等 1959，比卡德 1973，Stolarek等 1980，Zawadzki 1980）中，动作电位可能被光，冷热，化学反应，电激和伤害等诱发。动作电位在植物运动时表现的更明显，如含羞草的叶片下垂和捕蝇草捕蝇器裂片的闭合。尽管动作电位在非敏感性植物中的作用一直被怀疑，但是大量的证据支持动作电位和生理反应之间存在联系。在早期研究调查,葫芦和菜豆叶片抖动时，动作电位紧接着沿着茎传输，此时二氧化碳的交换速度也随之提高。同时欧洲百合和两种角蒿在传播花粉后子房呼吸作用增加，单一动作电位的传输速率下降 (Piekard1973)。 Shiina和Tazawa(1986)发现,一个动作电位传递到最上节间时，丝瓜的伸长作用下降。这些发现表明,存在这样一种可能性，动作电位在非敏感性的植物所起到的作用类似信号在敏感性植物中的作用。

变异电位，在文章提到的动作电位之前或者伴随着动作电位，通过伤害性刺激几乎在每种植物都可以诱发（Van Sambeek和Piekard 1976a亚麻网，罗布林1985，梁1987）。实验室实验结果表明，大多数变异电位的传输电波之前都有一个典型的动作电位。该动作电位尖峰的振幅范围从20mV到70mV，而变异电位的振幅在15mV的和60mV的之间。并且，动作电位振幅达到最大所需的时间为20～90秒，而变异电位所需的时间为2.5～7.0分钟。振幅再返回到其基值时所需的时间为15～60分钟。该电波在植物体内传播可以达到每毫秒0.8～10

米（梁1987）。如果有一个生理块由缠绕的棉片制作而成时，而该棉片浸泡有FAA（福尔马林 - 乙酸 - 醇），并且通过一些分片的茎固定时，EW （ AP和VP）传输可以不通过茎干（1990 Ren）。这一发现表明，无论VP或AP，其传导组织的生命活动中涉及EW传输，并且其结果与一般的观点不一致，而一般观点是该变异电位的传输是由特定化学物质运动而带来的被动运动，即所谓的Rieca的因子（ Piekard1973 ， Vansambeek和Piekard 1976a ）。

众所周知许多生理过程可以受 EW传输影响。Van Sambeek 和 Piekard （1976b）观察到一旦变异电位传到，紧接着二氧化碳输出增加和蒸腾速率降低和光合作用二氧化碳吸收量增加。他们认为这种现象是与蒸腾作用中蒸汽的运动一致的，正如最初瑞卡在 1916 年含羞草实验所报告的(见Piekard 1973)。此外Ren等人(1990 年)同时测量紫露草幼苗的气体交换和变异电位传输，发现叶片气体交换速率的下降主要是由于有部分气孔已经封闭，结果引起叶片刺激的EW传输。Frachisse 和 Desbiez(1989) 发现芽的生长会受到去极化的电波抑制，该电波是通过刺击被去除叶尖的鬼针子叶诱发的。Ren(1990) 观察了变异电位传输暂时性流过的几种植物茎和叶的伸长部分。Wildon等人(1989)表明，对番茄幼苗的小叶进行局部加热，不仅会诱导一种速度远大于在韧皮部时的电活动，同时会促进蛋白酶抑制剂

的生产。他们提出，所观察到的活动是通过传播电反应产生的，而不是通过的局部电信号产生的化学物质引起的.这些观察结果引出了这样一种可能性，即传播电反应可以产生植物生长的远程信号。

人们普遍认为动作电位传输是由细胞间的传导组织（Sibaoka1969，Samijima和Sibaoka1983）内通过胞间连丝相互连接所构成的的继电器实现的。至于变异电位传输的模式，存在两种可供选择的方式：一种是通过在损伤点释放某种化学物质（Ricca因子）的被动运动所带来的。该Ricca因子，可以远离损伤点，并且通过植物体内的蒸腾作用所产生的气流沿着血管的完整植物通过蒸腾流点，并会引起变异电位。另一方面，娄成后等人（1959）首次通过切除旱金莲叶片蒸腾部位导致变异电位传输被抑制，证实了变异电位取决于叶片的生理活动，有点类似于动作电位。在最近的实验中，选取只有2/5叶序的金莲花作为实验体，该实验证实，如果第一片叶子局部被烧伤，EW将首先出现在第六片叶子以上，表明对EW主要通过血管系统（Yuan1988）进行传输。此外，用紫露草细胞内电极的测量表明，EW（由局部烧伤产生）从茎干到叶肉细胞的顺序是从血管透过叶肉，然后通过表皮到达辅助细胞，之后EW就可以轻易沿纵向序列在相同组织内传输。此实验结果证明了EW传输中有活细胞参与。

虽然我们对于这些电信号在细胞内的放大或接收机制知之甚少，但是我们已经有大量证据表明离子通量的变化与EW传输存在关联。Vyskrebentseva和Sinyukin（1967）证明了南瓜植株在缺少钾的情况下，动作电位很难被诱发。也有人声称，可以测量植物在收到某种刺激时从根组织流失的钾离子。植物在受到刺激时通常会引起动作电位传输，而且会导致钙离子从细胞液消失。此外，氯离子和钾离子的外排（Hope and Walker 1975, Gradmann and Mummert 1980, Samejima and Sibaoka1980, Abe 1981）和钙离子的涌入（KikuyaMa and Tazawa 1983, Beilby 1984）已经被发现与动作电位有关。钙离子的内流刺激了氯离子的外排（Lunevesky 1983, Tsutsui 1986），这反过来又导致电流的产生和增大，而氯离子和钾离子的外排又与水外排和压力降低有关（Hope and Walker 1975, Gradmann and Mummert 1980）。通过解偶联剂DNP而获得的结果表明，变异电位的“电事件”与正离子穿过质膜（Fraehisse和Desbiez1989）有关。Yuan（灌浆剂1988）测得在金莲花血管中钾离子和钙离子的浓度。结果表明，局部烧伤可以提高血管中钾离子和钙离子的浓度，其中钾离子提高3倍，钙离子提高4倍。试验结果支持了钾离子和钙离子在某种程度上参与了EW在植物传播这一观点。

总之，目前很多证据支持在高等植物电波传输作为一种信号系统是普遍存在的。然而，

如何将EW传输与植物的基本功能联系起来仍然困扰着研究人员。现在我们正朝着这个目标努力。虽然已经发现EW传输可以影响呼吸，代谢，矿质交换等功能，但是其确切功能仍处于争论之中。最近发现证实了活性离子的吸收与电位密切相关，内生电流与细胞分化密切相关，这一发现为我们做出新的猜测提供了理论背景。

参考文献

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d by wounding in Bidens pilosus L.:Effects of weak acids on the transmembrane potential and on the elicitation of the wave. Biochem Physical Pflanzen 1989, 185: 357

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