水利水电技术第51卷2020年第12期
林楚翘，易雨君，李春晖，等.白洋淀浮游生物落动态变化与生物量模拟研究[J].水利水电技术，2020, 51( 12): 169- 179. LIN Chuqiao，YI Yujun，LI Chunhui, et al. Dynamic change and biomass simulation of plankton community in Baiyangdian Lake [J]. Water Resources and Hydropower Engineering, 2020, 51 ( 12) ：169-179. 合洋波浮游生物_落动恚支化与生物量模拟研％
林楚翘\易雨君李春晖、唐彩红、宋劼1
(1.北京师范大学水沙科学教育部重点实验室，北京100875;
2.北京师范大学环境学院水环境模拟国家重点实验室，北京100875) 摘要：为探究白洋淀浮游生物落结构动态特征及其关键影响因子，基于2017年秋，2018年春、夏3个季节的水环境因子与浮游生物野外采样调查结果，采用冗余分析（RDA)、广义可加模型 (GAMs)等方法探究了白洋淀不同季节的浮游生物落动态变化，建立了浮游植物生物量与环境因子 的非线性关系并进行了率定验证。结果表明：与1992年白洋淀干淀后重新蓄水时相比，浮游植物与 浮游动物物种数分别下降了 59%与37%，优势落从绿藻门转化为蓝藻门。根据RDA排序结果可 知，温度、透明度是影响浮 游生物丰度的关键环境因子。运用GAMs构建了环境因子与浮游植物生物 量的定量模型，最优模型结构为 Biomass-phy~ s(T)+s(TN)+s(Cond)+s(Biomass-zoo)+s(Biomass-pro) +te(Biomass-pro_ TN)+te(Biomass-pro_ Cond)+te(Biomass-pro_ Biomass-zoo)。将 2019 年 6 月采样数 据进行模型验证，计算模拟效果良好，实现了对浮游植物生物量的定量模拟，能够为白洋淀生态恢复 与保护提供决策支持。
关键词：浮游植物；广义可加模型（GAMs)；浮游动物；淺水湖泊；白洋淀 d oi：10. 13928/j. cnki. wrahe. 2020. 12. 021 开放科学（资源服务）标识码（OSID> :
中图分类号：Q178. 1 + 1文献标识码：A文章编号：1000-0860(2020)12-0169-11
Dynamic change and biomass simulation of plankton community in Baiyangdian Lake
LIN Chuqiao1,YI Yujun1'2,LI Chunhui1,TANG Caihong1,SONG Jie1
(1. State Key Laboratory of Water Environment Simulation, School of Environment, Beijing Normal University,
Beijing 100875, China；2. Ministry of Education Key Laboratory of Water and Substrate
Science, School of Environment, Beijing Normal University, Beijing 100875, China)
A bstract：To explore the dynamic characteristics of plankton community structure and its key influencing factors in Baiyangdian
网络隔离
Lake, the study is based on the water environment and plankton field sampling survey in the autumn of 2017, spring and summer of 2018 using the Redundancy analysis ( Redundancy analysis, RDA) and Generalized additive models ( Generalized additive models, GAMs) method to explore the Baiyangdian Lake phytoplankton community dynamic changes of different seasons as well as the quantitative simulation of the nonlinear relationship between phytoplankton biomass and environmental factors and the model is calibrabed and validated. The results show that compared with 1992, the number of phytoplankton and zooplankton has decreased by 59% and 37%, respectiv
ely, and the dominant community has changed from Chlorophyta to Cyanophyta. According to
收稿日期：2020-05-27
基金项目：国家重点研发计划（2017YFC0404500)
作者简介：林楚翘（ 1996—），男，硕士研究生，主要从事湖泊水环境研究。E-mail: *****************橡胶软化油
通信作者：易雨君（1981 —），女，教授，博士研究生导师，博士，主要从事生态水力学研究。E-mail: yiyujun@ bnu. edu. cn
Water Resources and Hydropower Engineering Vol.51 N o.12169
林楚翘，等//白洋淀浮游生物落动态变化与生物量模拟研究
KDA sequencing results, temperature and transparency are key environmental factors affecting plankton abundance. A quantitative model of environmental factors and phytoplankton biomass is constructed by using GAMs. The optimal model structure is Bi- omass-phy ~ s(T) + s(TN) + s(Cond) + s( Biomass-zoo)+s( Biomass-pro) + te(Biomass-pro_ TN) + te(Biomass-pro_ Cond) + te( Biomass-pro_ Biomass-zoo). The model is verified with the sampling data in June 2019, and the results show
that the simulation performance of the model is good, which has realized the quantitative simulation of phytoplankton biomass, and provided a foundation for the ecological restoration and protection of Baiyangdian Lake.
Keywords：phytoplankton；Generalized additive model (GAMs) ；zooplankton；shallow lake；Baiyangdian Lake
0引言
浅水草型湖泊多数位于流域中下游人口稠密地 区，具有独特的生态系统特征和丰富的生物多样性，为人类提供多种生态服务功能，享有“地球之肾”“物种的基因库”等美誉近年来，在气候变化 和强人类活动的干扰影响下，越来越多的湖泊正面临 着水量减少、水体污染、生物多样性降低和生态服务 功能衰退等危机[5]。浮游生物作为生态系统中的初 级生产者与初级消费者，是维持食物网丰富和稳定的 重要组成部分，对湖泊环境变化极为敏感。其密度、生物量、多样性、落结构及优势种变化均可作为衡 量湖泊环境的关键指标，并可表征湖泊水体富营养化 状态+8]。大量研究表明，湖泊生态系统遭受破坏后，会致使其系统内浮游生物密度与生物量降低，多 样性骤减且优势种转化为耐污性物种[9_1()]。因此，了解和掌握浮游生物生物量及落结构动态变化，对制 定或调整湖泊生态系统修复和保护方案具有重要y I S' 〇
目前，关于浮游生物的研究多集中于浮游生物物 种组成、落结构与多样性的集中调查以及建立浮游 生物与水环境因子的线性响应关系上，忽略了浮游生 物与环境因子间非线性关系而广义可加模型(GAMs)采用链接函数建立响应变量平均值和预测变 量光滑函数之间的关系模型，可用于处理线性和非线 性数据结构，将标准广义线性模型和非参数回归同时 用于预测变量，使模型更好地反映数据特性，可应用 于建立浮游生物与环境因子非线性关系以及浮游生物 生物量的模拟预测[16_17]。
2017年4月，白洋淀在河北省人民政府颁布的 《河北雄安新区规划纲要》中，被正式划入雄安新区 的范围。作为华北地区最大的内陆浅水草型湖泊，白洋淀在未来将成为雄安新区重要的水资源、生态、休 闲中心，具有十分重要的战略地位，对其生态环境保 护将面临着更加严峻的挑战。本文基于野外采样调 查，获取了自2017年11月起白洋淀除冬季外三个季节的浮游生物落和水体环境因子变化情况，利用冗 余分析（RDA)的方法建立了浮游植物生物量与环境 因子的线性响应关系，并使用GAMs对二者之间的非 线性响应关系进行模拟，建立了预测浮游植物生物量 的定量模型，旨在为雄安新区建设后白洋淀的生态环 境评价和生态恢复提供参考。
1研究材料与方法
1.1研究区概况
白洋淀（115。45，一116。07, E，38。44，一38。59, N)位于海河流域大清河水系的“九河下梢”，是
我国 华北平原最大的浅水草型湖泊湿地，面积约为366 km2，多年平均气温7. 3 ~ 12.7 1，年降水量 568.8 mm。不同于太湖、巢湖等其他大型浅水湖泊，白洋淀地形独特，河淀相连、沟壑纵横，3 700多条沟壕和河道将143个大小不同的淀泊连 接在一起，形成芦苹田、园田台地、洼地、村庄相 融合的独特自然景观。
白洋淀曾经水域辽阔、水质良好、水产资源丰 富，具有缓洪滞沥、净化水质、提供生物栖息地等 多种生态服务功能，享有“华北之肾”“华北明珠”等美誉。近年来，在长期的人类活动和气候变化综 合作用下，白洋淀湿地的生态系统发生变化，出现 了水源不足、湿地萎缩、水体污染、泥沙淤积、生 物多样性减少等危机，水质污染影响了白洋淀流域 的工农业生产和城市生活用水安全，导致其生态系 统服务功能衰退等危机。为了缓解白洋淀的生态危 机，1981 —2019年通过上游水库（王快水库、西大 洋水库、安各庄水库、岳城水库）引水、引黄济淀、南水北调等工程向白洋淀人工补水46次，累计输 水总量为 192. 6x l〇8m3[18_22]。
1.2样品采集与分析
本研究通过对白洋淀的实地考察和测量，选择有 代表性的区域进行浮游生物采样，于春、夏、秋共采 集了 45个样品（其中秋季由于冰期9个、春季14个、夏季22个）涵盖了多种人为干扰强度不同的生境
170水利水电技术第51卷2020年第12期
图
1
研究区位置及采样点布设
类型（见图1)。
浮游植物用有机玻璃采水器在水面以下0. 5 m 处 采集1 L 水样，加人15 m l 的鲁哥试剂固定保存静置 48 h ，抽取上层清液并将下层沉淀浓缩至30 ml 。大 型浮游动物用有机玻璃采水器在水面以下0. 5 m 处采 集10 L 水样后经25号浮游生物网过滤浓缩，得到枝 角类和桡足类定量样品，立即用4%甲醛溶液固定， 带间实现室处理。原生动物、轮虫和无节幼体则使用 浮游植物定量样品进行分析。浮游生物样品的鉴定和 计数米用20 mmx 20 mm 计数框和10x 20倍显微镜配 合完成。
利用采水器采集水面下0. 5 m 处的水样，每个点 位采集3个水样，现场混勻后取其中的1 L 作为该样 点的代表性样品，在低温条件下带回实验室，用于后 续分析。水质理化性质包括水温、电导率、溶解氧、 p H 、氨氮、总磷、总氮、水深、透明度。其中，水 温、电导率、溶解氧、p H 用YSI 6600多参数水质仪 现场测定，测定时每个样地选择不同位置测2~3次， 水体透明度用萨氏盘测定；水深用铅锤和米尺测定。 总氮、总磷、氨氮等指标依据相应国家标准进行实验 室测定。
硅铁合金1.3生物指数分析
落物种多样性是落组织独特的生物学特征， 它反映了落特有的物种组成和个体密度特征，是用 来判断湖库富营养状况最常用的指标。浮游生物落 主要生物指数包括多样性指数、均匀度指数和优势度。
115。45’0"东
115。50'0"东
115。55'0” 东
1.3.1多样性指数
米用 Shannon-Wiener 多样性指数（//')和 Margalef 物种丰富度指数（//)对物种多样性进行分析
H ' =- I P .lnP ,
(1)
j= 1
H = (S - l)/\nN (2)
式中，S 为物种数；/V 为所有物种的总个体数；P ，为 第i 个物种个体数/V ；占总个体数/V 的比例。1.3. 2 均匀度指数
采用Pielou 均匀度指数（_/)对物种均匀度进行分析
J = H'AnS
(3)
1.3. 3
优势度
优势度表示浮游生物落内各生物种类处于何种 优势或劣势状态的落测定度，当y>o. 〇2时，该物 种被定为优势种
Y =f t • (n /N )
(4)
式中，为第i 个物种在各采样点的出现频率； '为
第i 个物种的个体数。1.4冗余分析
冗余分析（redundancy analysis , RDA )是基于线性 模型的多变量直接环境梯度分析，能够有效地对多环 境因子进行统计检验，并且保持各个环境因子对落 差异的解释率，在动植物落与环境因子关系的研究 中得到广泛应用。本研究冗余分析在CANOCO 软件4. 5版本中执行。
116W
东
116。5,0，，东 116。10,0，，东
林楚翘，等//白洋淀浮游生物落动态变化与生物量模拟研究
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水利水电技术第51卷2020年第12期
171
林楚翘，等//白洋淀浮游生物落动态变化与生物量模拟研究
2.2浮游植物落组成及季节变化
在调查期3个季节中，共鉴定出浮游植物6门 1〇8种。其中，绿藻门最多为51种，甲藻门、隐藻门 种类最少，分别为4种和2种[见图2(a )]。各藻类 物种数在不同季节差异较大，春季硅藻门最多
(14种），甲藻门和隐藻门最少（2种）；夏季绿藻门 最多（39种），甲藻门最少（2种）；秋季绿藻门最多 (12种），甲藻门最少（1种），无隐藻门。夏季绿藻 门、裸藻门种类数明显比春、秋季多，其他藻类种类 数差异较小。季节性总体表现为夏季较多，春、秋季 较少[见图2(b )]。
在三个采样季节中，浮游植物密度变化范围为 0~5.3x l 〇7 ceIls /L ，平均密度为 6.7x l 〇6 cells /L 。其 中，蓝藻门密度最高，裸藻门最低。在门水平上，蓝 藻门、绿藻门、隐藻门的密度在夏季明显高于春秋 季；硅藻门的密度在春季明显高于夏季和秋季；甲藻 门和裸藻门的密度在春夏两季无明显差异，但远远高 于秋季的密度[见图2(c )]。
白洋淀在不同季节共发现浮游植物优势类为5 门12种，其中蓝藻门4种、甲藻门1种、硅藻门 3种、隐藻门1种、绿藻门2种，不同季节优势种差 异较大。夏季以蓝藻门和绿藻门占绝对优势，优势度 最
机器码注册码
大的为蓝藻门中的小颤藻；秋季以硅藻门、隐藻 门、绿藻门占绝对优势，优势度最大的为硅藻门中的 小环藻；春季蓝藻门、甲藻门、硅藻门、隐藻门、绿 藻门均有物种为优势种，优势度最大的为硅藻门的尖 针杆藻。由此可知，3个季节浮游植物优势种具有差 异性，从秋季到春季，藻类由硅藻门、隐藻门、绿藻 门到蓝藻门、绿藻门转化的趋势。
白洋淀浮游植物Shannon -W iener 多样性指数 (/〇介于0.90~3.15之间，均值分别为夏季（2.43)
01807201711
■硅藻门
■隐藻门
&节性变化
图2
白洋淀浮游植物落结构季节性变化
201803 ■绿藻门
201807201711
(c )平均密度季节性变化
1.5广义可加模型（GAMs )
压花辊
广义可加模型是广义线性模型的非参数扩展，能 够较好地处理响应变量和一组解释变量之间高度非线 性和非单调关系的能力，被广泛用于研究生物与环境因子关系[23_26]。
采用广义可加模型GAMs 来确定物种多样性和环 境因子间的关系，其一般形式如下
茗[M ⑴]=A ) +/丨(尤丨）+ …
(5)
式中，为链接函数；m O O 为响应变量的期望
引纸绳
值；0。为截距；/(\ )为光滑函数，i = 1，2，…，m 。
本研究的GAMs 模型建立通过R 语言中“mgcv” 程序包实现。
2研究结果
2. 1
环境因子时空变化
2017年秋，2018年春、夏季白洋淀环境因子季 节间变化情况如表1所列。采样期间，淀区部分环境 因子呈现出季节性差异，温度、溶解氧、氨氮和总氮 随季节变化明显。其中，温度、电导、水深和总磷在
夏季最高；pH 值、溶解氧、透明度和氨氮在春季最 局；总氣在秋季最高。
表1
白洋淀水环境因子特征值（平均值:t 标准差）
2017 秋
2018 春2018 夏pH 值
8.30 ±1. 14
8.72 ±0.50
7.65 ±0.56
溶解氧DO/mg • L 1
0.21 ±0.0916.62 ±4. 17 3.98 ±2 98电导 Cond/us • cm 1859.67 ±2(M .
901 254.57 ±289. 801 068.93 ±371.96温度T /^
-
1.76 ±0.797. 17 ±1.8627.01 ±1_ 02水深H/m Z 52 ±0. 39 3.14 ±0.63 1.66±1.27透明度SD/m 1.32 ±0.531_ 15 ±0.470.64 ±0. 52氧氣 NH3-N/mg • L_1 1.68 ±0.260.4 ±0.250. % ±0. 89
总氮 TN/mg • L_1
4.08 ±1.02 2.75 ±1. 132. (M ±2 54总磷 TP/mg • L_l
0.05 ±0. m 0.06 ±0.020. 24 ±0. 2390「
60 ■ 鉉30 -
201803 2■甲藻门 ■裸藻门■蓝藻门
⑷种类组成
■
L
l i l
/靼祐
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水利水电技术第51卷2020年第12
期
林楚翘，等//白洋淀浮游生物落动态变化与生物量模拟研究
>春季（2.11)>秋季（1.91); M a r g a le f 丰富度指数
(//)介于0.49~3. 32之间，均值分别为夏季（1.91) > 春季(0.78)>秋季（0.60); P ie lo u 均匀度指数（_/)介 于0.29〜0.92之间，均值分别为秋季（0.87)>春季 (0.86)>夏季(0.72)。由此可见，白洋淀浮游植物多 样性指数在夏季达到最大值，秋季最低；均匀度指数 在秋季最大，夏季最低。
2.3浮游动物与原生动物落组成
春、夏、秋共45个采样点鉴定出浮游动物和原 生动物共计4类64种，均为淡水湖泊常见种，其中 轮虫最多为38种，其次是原生动物，种类数为 12种，枝角类与桡足类种类最少，分别为8种和 6种[见图3(a )]。
对于各个季节，浮游动物种类数分布规律一致， 均为轮虫种类数最多，其次为原生动物，枝角类与桡 足类种类数最少，但各类浮游动物物种数随季节变化 差异明显。对于轮虫，夏季（35种）>春季（11种）>秋 季(7种）；对于原生动物，夏季(9种）>春季（8种）> 秋季(5种）；对于枝角类与桡足类，种类数变化不明 显，均在3—5种之间[见图3(b )]。
春、夏、秋浮游动物的平均密度分别为 4 408. 57、2 213.74、942.67 ind ./L 。对于其中各季 节原生动物的密度贡献占比最高，其次为轮虫类，桡 足类和枝角类均占比较小，二者各季节占比均不足 1%[见图 3(c )]。
白洋淀在不同季节共发现浮游动物优势类为2 类10种，其中轮虫6种，原生动物2种，不同季节 优势种差异较大。春季出现的浮游动物数量为26种， 优势种为轮虫的角突臂尾轮虫、螺形龟甲轮虫、长三 肢轮虫、针簇多肢轮虫以及原生动物的中华似铃壳虫 和王氏似铃壳虫；夏季出现的浮游动物数量为53种， 优势种为轮虫中的裂痕龟纹轮虫、角突臂尾轮虫、针
簇多肢轮虫以及原生动物中的侠盗虫和纤毛虫；秋季 出现的浮游动物数量为19种，优势种为轮虫中的角 突臂尾轮虫、萼花臂尾轮虫、针簇多肢轮虫以及原生 动物中的中华似铃壳虫和王氏似铃壳虫。
白洋淀浮游动物Shannon -W iener 多样性指数 (//')介于0.35~2.48之间，均值分别为夏季（1.65) >春季（1.47) >秋季（0.98); Margalef 丰富度指数 (W )介于0. 18-2.34之间，均值分别为夏季（1.44) > 春
季（1.05)>秋季（0.79); Pielou 均匀度指数（/)介 于0.09~0.86之间，均值分别为夏季（0.67)==春季 (0.66)>秋季(0.15)。由此可见，白洋淀浮游动物多 样性与均匀度指数在夏季最高，秋季最低。
2.4浮游生物丰度与环境因子的响应关系
将浮游动物以纲划分，浮游植物以门划分，基于 RDA 对浮游生物丰度与环境因子进行了相关性分析，
RDA 排序结果如图4所示。轴1和轴2对浮游生物
的解释率分别为28. 8%和9.2%，前四轴共同的解释 率为41.2%。根据蒙特卡洛置换检验（a = 499)结果 (/> = 0. 002, p = 0. 002)，第一轴和所有轴均有显著性 差异，物种数据与环境变量之间也存在显著性差异。
由图4可知，轴1主要受温度、透明度和总氮等 环境因子的影响，轴2主要受溶解氧、氨氮等环境因 子的影响。轴1与透明度（SD )成最大正相关，与温 度成最大负相关；轴2与溶解氧（DO )呈显著正相关, 且相关系数最大为0.456。对于浮游动物来说，轮虫 纲、枝角类与溶解氧、总氮和透明度呈显著正相关， 与总磷和温度呈显著负相关；桡足类与总氮、透明度 和氨氮呈显著正相关，与电导率呈显著负相关；原生 动物与溶解氧呈显著正相关，与总磷呈显著负相关, 可以看出氮磷浓度、透明度以及温
度是影响浮游动物 数量的关键因子。对于浮游植物来说，蓝藻门、甲藻 门、裸藻门和绿藻门与温度、总磷和电导率呈显著
(a )种类组成
■轮虫■枝角类■桡足类■原生动物
(b )种类季节性变化图
3
白洋淀浮游动物落结构季节性变化
(c )平均密度季节性变化
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