1、病毒学上如何分类？碱性锌锰电池
伪狂⽝病病毒(Pseudorabies virus，PRV)属于疱疹病毒科甲型疱疹病毒亚科，猪疱疹病毒Ⅰ型。PRV⼜称传染性延髓⿇痹病毒、奇痒症病毒、奥叶兹基⽒病病毒。是引起⽜、⽺、猪、⽝和猫等多种家畜和野⽣动物发热、奇痒（猪除外）及脑脊髓炎为主要症状的疱疹病毒。PRV具有疱疹病毒的典型结构。
2、病毒电⼦显微镜下的外形特征是怎样的？
PRV电⼦显微镜下⾮常漂亮，PRV的结构与所有的疱疹病毒⼀样，它是由⼀种含基因组的核蛋⽩核⼼、⼆⼗⾯体核⾐壳（其中包括162个壳粒）、蛋⽩壳⽪和来源于含病毒编码糖蛋⽩细胞膜的脂质双层膜组成。PRV呈球形或椭球形，成熟病毒粒⼦直径介于150～180 nm之间、⽆包膜的病毒粒⼦直径约110～150nm、核⾐壳直径为105nm～110nm。囊膜表⾯有长约8nm～10nm 呈放射状排列的纤突。 3、病毒基因组情况如何？
PRV基因组为⾼分⼦质量的连环体线状双链DNA分⼦，⼆⼗⾯体⽴体对称。分⼦量为87×106 (约150kb)，全长为143bp，G+C含量⾼达74%，约有70个ORF，可编码70-100种蛋⽩，成熟的病毒粒⼦⼤约含有50种蛋⽩质。在结构上，PRV全基因组有长独特区、短独特区、末端反向重复序列和内部重复序
列四部分组成。⽬前PRV全基因组序列已测定，约有65种基因。这些基因主要编码病毒的结构蛋⽩、转录因⼦、毒⼒蛋⽩、病毒复制相关的酶类及复制结合位点。到⽬前为⽌，已在疱疹病毒上验证PRV有3个复制起始位点，其中两个分别位于重复区(2x)和UL的中间部分，另⼀个具有独特特征位于基因组左端。毒⼒决定性蛋⽩可以分为病毒膜糖蛋⽩、病毒编码酶和⾮必需⾐壳蛋⽩。病毒编码酶参与核酸代谢，是病毒毒⼒的主要决定因素，其活性减弱会导致病毒致弱。去除⾮必需⾐壳蛋⽩gE也导致⼀些PRV毒株毒⼒的显著下降。糖蛋⽩gE在PRV对神经系统（包括三叉神经和嗅觉通路）的侵⼊中起关键性作⽤。去除gE，则PRV不能⼊侵神经系统。 对PRV基因组序列测定发现其由72个阅读框组成，可编码70种蛋⽩，⽬前已发现和命名的有gB、gC、gD、gE、gG、gH、gI、gK、gL、gM、gN11种糖蛋⽩。编码gC、gE、gG、gI、gM 和gN的基因为病毒复制⾮必需的，gB、gC、gD、gE和gI与病毒的毒⼒有关。此外，胸苷激酶、核苷酸还原酶、蛋⽩激酶等⼏种酶也与病毒的毒⼒密切相关，其中胸苷激酶是PRV最主要的毒⼒基因。糖蛋⽩gB、gC、gD在免疫诱导⽅⾯最为重要。
PRV只有⼀个⾎清型，但毒株间存在差异。但将病毒的DNA⽤限制性内切酶切断时，可将⽇前已分离到的PRV毒株分为四个类型(I、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ)，美国、德国、荷兰、⽇本和⽐利时分离株 为 I、Ⅱ和其中间型，丹麦、瑞典等北欧国家的分离株为Ⅲ型，泰国为Ⅱ、Ⅳ型。欧美国家毒株主要为
基因I型，亚洲国家毒株主要为基因II型，基因I型和基因II型核苷酸差异达2.93%，我国PRV 毒株以基因II型为主，⽽Bartha疫苗为基因I型，这在⼀定程度上解释了Bartha疫苗免疫猪场发病率相对较⾼的原因。进⼀步研究发现，我国早期毒株双城株的基因组⾻架为基因II型，其UL区的部分⽚段来⾃于基因I型。PRV的遗传多样性与基因组内部的微卫星序列紧密相关。PRV只有⼀个⾎清型，但在基因⽔平具有⼀定的遗传多样性。 4、PRV是怎样复制的？
PRV的复制循环见图。⾸先成熟的病毒粒⼦吸附到宿主细胞，接着病毒的囊膜和宿主细胞膜融合。在病毒粒⼦的黏附和融合过程中，病毒囊膜糖蛋⽩和作为其受体的细胞膜组分之间的相互作⽤起⾄关重要的作⽤。糖蛋⽩gC和细胞表⾯的硫酸⼄酰肝素蛋⽩聚糖的相互作⽤是在PRV和靶细胞之间的最初联系。另外，gD和2个细胞受体组（硫酸⼄酰肝素蛋⽩聚糖和脊髓灰质炎受体相关蛋⽩）也参与了PRV的对宿主细胞的黏附作⽤。侵⼊需要宿主细胞膜和病毒囊膜的融合，融合过程⾄少需要4种关键性糖蛋⽩gB、gH、gL和gD。通过基因⼯程⽅式，突变缺陷其中任何⼀种蛋⽩，病毒的融合能⼒将下降。转运核⾐壳⼊细胞质后，核⾐壳沿微管系统靠近核膜并定位于核孔附近，这样其⼀顶端并列于核孔。⼀般认为 DNA通过此顶端离开病毒粒⼦进⼊细胞核。随后核内发⽣的变化和病毒粒⼦的释放见。
5、PRV实验室培养难吗？
很多细胞系和原代细胞都适合于PRV的培养，但是猪细胞系PK-15或SK-6⼀般应⽤于PRV的培养。PRV诱导的细胞病变(CPE)⼀般出现在攻毒后24～72 h。但是，细胞可以培养⾄接种后5～
6 d。单层细胞的折光性增强，随之细胞从培养层脱离。也存在合胞体，其外观是可变的。即便没有明显的CPE，建议也要盲传两代。
6、环境中的抵抗⼒强吗？
PRV对外界环境的抵抗⼒较强，55℃50min、80℃3min或100℃瞬间才能将病毒杀灭。在低温潮湿环境下，pH 6～8时病毒能稳定存活；在⼲燥条件下，特别是在阳光直射下，病毒很快失活。
在夏季PRV可以在⼲草上存活30 d，在冬季可以存活46 d。在pH 4～12的范围内，PRV⽐较稳定。储存在50%的⽢油中，PRV可以在冷藏条件下存活154 d，且病毒的浓度⼏乎不降。冻⼲的病毒可以持续存活2年。
在4℃，猪⾁熟化过程中，PRV是有活性的。尿中PRV，在冬季持续8～15周、在夏季持续3周仍具有感染⼒。泥浆中PRV，在冬季可存活2个⽉，在夏季可以存活1个⽉；在⽤⽣物热处理的泥浆中，PRV在夏季5d失活，冬季12 d失活。在空⽓流通的泥浆中（pH9.6，温度⾼达44℃）病毒在50 h内失活。在堆肥中， PRV在8～15 d后失活。在⼟壤中，在5～6周内仍可分离到具有感染⼒的病毒。在⿇袋或
⽊头上的PRV在冬季可以存活15 d，在夏季可以存活20d。在乳酸菌发酵的条件下，20～30℃之间可存活24 h，但在10℃可存活48 h，在5℃⾄少可以存活96 h。
PRV对热具有⼀定的抵抗⼒。在60℃条件下可存活30～60 min，在70℃条件下可存活10～15 min，在80℃条件下可存活3 min，在100℃条件下可存活1 min。PRV在常温和低温条件下很稳定。在25℃条件下可存活约6周，在15℃条件下可存活9周，在4℃条件下可存活20周，在-40℃条件下可存活数年。然⽽， PRV在-18～-25℃条件下，12周即失活。
在pH 4.0～12条件下，PRV稳定，甚⾄在 pH2.0和pH 13.5条件下，病毒尚需2～4h才能完全灭活。在⾼或低的pH值，同时伴有⾼温环境下，病毒的存活时间明显缩短。
7、对消毒剂的敏感性怎样？
对PRV有效的消毒剂包括⽯炭酸、5%苯酚、2%氢氧化钠、碘化磷酸三钠和氯苯双胍⼰烷溶液。季铵盐复合物、次氯酸盐及其他各种消毒剂在有机物质存在的条件下效果明显降低。当进⾏⼤规模消毒时，可以采⽤⽐较便宜的消毒剂，如氯化钙乳液（即氯化钙溶解于⽔）、粗的氯化铵、1%甲醛。对于泥⼟消毒，建议每⽴⽅⽶使⽤Ca(OH)2 20 kg。
8、致病机理如何？
铣床飞刀通过⼝⿐感染后，最初PRV在上呼吸道的上⽪细胞内发⽣复制。接着，感染扁桃体和肺，造成病毒以⾃由扩散或通过感染⽩细胞的途径在体内扩散，但在⾎液中呈间歇性出现，滴度低，难以检测出。另外，病毒也进⼊三叉神经和嗅神经末梢，侵⼈中枢神经系统。PRV在中枢神经系统的复制以化脓性脑膜炎为特征，最终导致严重的中枢神经系统紊乱。
感染毒株的毒⼒，⾄少部分地取决于PRV的糖蛋⽩。根据细胞培养中PRV的复制情况，将这些蛋⽩分为⾮必需蛋⽩(gC、gE、gG、gI、gN)和必需蛋⽩(gB、gD、gH、gK、gL)。调节PRV 黏附于靶细胞的糖蛋⽩具有特殊的意义，因为它们直接决定PRV的趋向性。最初的黏附是由PRV⾮必需蛋⽩gC和硫酸⼄酰肝素蛋⽩聚糖的结合介导的。但是，这⼀作⽤不⾜以启动 PRV囊膜和细胞膜之间的融合。必需蛋⽩gD调节PRV和gD受体的后继黏附。gD与gD受体间的互作启动穿⼊的必需环节。另外，gD、gB和gH-gL复合体也是病毒粒⼦穿⼊靶细胞所需的。但是，相对于HSV-1和BHV-1⽽⾔， PRV-gD在体外细胞与细胞之间的传播是⾮必需的。因⽽，gD表型缺陷者（PRV-gD）可以感染细胞，并直接或间接在细胞和细胞之间传播开来。
近来，研究者对与PRV侵染神经系统相关的蛋⽩进⾏了详尽的研究，通过对⼩⿏、⼤⿏、猪的研究表明介导PRV侵⼊神经系统的关键蛋⽩质为糖蛋⽩E。去除糖蛋⽩E可严重致弱PRV，但缺乏gE并不影响PRV在⿐内接种⼩⿏和猪的⿐上⽪细胞的初始复制。但是，PRV跨突触传给第⼆神经细胞受到严重抑制。糖蛋⽩E是抑制PRV感染神经系统的最重要⾮必需糖蛋⽩，糖蛋⽩1次之。
9、潜伏期多长？
潜伏感染是疱疹科病毒的共同特点之⼀，是指潜伏感染期病毒后以⾮活化的状态存在于机体的感染神经节中，感染动物⽆任何症状且不产⽣具有感染性的病毒粒⼦。潜伏的细胞可能逃避了免疫系统的清除。伪狂⽝病毒感染后是终⾝带毒的，除⾮淘汰掉这头猪，否则它是⼀直在猪场散毒的。因潜伏期PRV具有激活和排毒的潜能，因此是成功控制和根除PR的最⼤挑战之⼀。⼤量的研究表明，绝⼤多数处于潜伏期的猪是潜在的传染源。所以，任何曾感染任⼀PRV毒株
的猪（特别是⾎清学检测阳性者）都可被认为是传染源。在PRV，处于潜伏期的猪具有持久的危险性，因其体内存在病毒激活、排泄并传染易感动物的危险性。
PRV潜伏的主要部位为三叉神经节(TG)、嗅球和扁桃体。⼦代病毒未产⽣时，在这些组织可以检测到PRV的存在。可以通过⾼度灵敏的⽅法检测到LAT转录，如RT-PCR。在体外最常⽤的检测PRV的潜伏期的⽅法是⽤PCR⽅法检测病毒的某段基因。唯⼀相对可靠的检测潜伏期的⽅法是给予⼤量⽪质类固醇，诱导病毒激活与排毒。地塞⽶松是伪狂⽝病毒⼀个很好的激活剂，建议⼤家不要使⽤地塞⽶松等药物。
机器人电主轴⼀般认为，⼝⿐感染后，PRV⾸先在上⽪组织复制或者直接进⼊⿐咽部感觉神经元的神经末梢。经过第⼀轮复制后，⼦代病毒⼤量产⽣，导致⼤量初级神经元被感染。PRV在三叉神经的定殖与再感染之
间有⼀定联系，潜伏PRV的神经元不可能接受PRV其他毒株的再感染。这⼀⼲涉是由病毒还是由细胞所决定还不清楚。这些结果表明，致弱的活疫苗可以建⽴潜伏期去抑制野毒株的感染。
10、⽬前已分离命名的PRV毒株有哪些？
A. 我国早期经典毒株⿊龙江双城株（S株，伪狂⽝疫苗攻毒保护校检毒株）。
B. HB98疫苗毒株系武汉科前⽣物股份有限公司的PRV商品疫苗。
C. Bartha-K 61毒株系梅⾥亚动物保健有限公司的PRV商品疫苗。
D. Burcrest毒株系美国辉瑞制药有限公司的PRV商品疫苗。
E. 马兴杰等从吉林某猪场疑似猪伪狂⽝病发病仔猪的脑组织病料中分离出1株病毒，感染猪以后病理变化明显，经幼仓⿏肾传代细胞系（BHK-21）接种、毒价测定、病毒形态观察、PCR 扩增及相关动物试验证实为猪伪狂⽝病病毒（PRV）野毒，并命名为PRV-JL。
F. 有学者从河南某猪场分离到1株PRV（命名为PRV-HeN1）
G. 河南禹州PRV-YZ株。
H. PRV变异毒株ZJ01株由南京农业⼤学姜平教授团队于2011年分离鉴定。
I. 化学药品重点实验室潘⽂等⼈从河南省某规模化猪场的死亡仔猪中分离到1株疑似猪伪狂⽝病病毒，命名为ZY-2014株。
J. 龙岩学院动物医学研究所范克伟分离了 1株PRV野毒株并命名为PRVJiangxi-FZ株。
K. 乔永峰等从安徽六安某爆发伪狂⽝病猪场送检的流产仔猪脑组织样品中分离获得1株病毒，经鉴定为伪狂⽝病毒(pseudorabies virus,PRV)，命名为PRV AH02LA株。
L. 范伟兴从⼭东疑似猪伪狂⽝病发病猪场分离了⼀株病毒，将其命名为鲁A株(PRV LA Strain)。
M. BUK-Dl3是世界上第⼀个获得批准使⽤的基因⼯程缺失疫苗株。
N. PRV- ZLT （2012年分离的流⾏强毒株）。
O. NIA-3 经典强毒株。
P. 伪狂⽝病毒闽A株PRV FA株。
Q. 伪狂⽝病毒鄂A株PRV EA株。
R. 伪狂⽝病毒上海株PRV Sh株(EF552427)。
S. 经典强毒株美国分离株Becker和德国分离株Kaplan。
T. 马来西亚株（FJ176390）、爱尔兰Nia-1株（FJ605136）、韩国YanShan株
（AY249861）、国外Rice株。
环视制作者U. 陈磊等从新疆某猪场病死仔猪的脑组织中分离到⼀株疑为猪伪狂⽝病病毒(PRV)毒株，鉴定其为猪伪狂⽝病病毒，并命名为XIN-W株。破拱器
V. 伪狂⽝病病毒H株。
开关柜测温装置
W. 2013年下半年福建某免疫接种过猪伪狂⽝病疫苗（Ｂａｒｔｈａ）的规模化猪场⼤批妊娠母猪发⽣流产、新⽣仔猪发⽣共济失调的神经症状，疑似为猪伪狂⽝病病毒感染发病症状，为确定发病原因，从该猪场疑似伪狂⽝病病毒感染的仔猪脑、肝脏和肺脏中分离到⼀株未知病毒，ＰＣＲ检测及测序⽐对鉴定为猪伪狂⽝病病毒，并将分离的病毒命名为ＮＰ株。
X. ⾼俊锋等在流⾏病学调查中分离到的1株伪狂⽝病毒，命名为猪伪狂⽝病毒C株。
Y. 曾智勇等成功分离获得了1株猪伪狂⽝病病毒贵州株GZ-Z1株。
Z. 郝飞等采集疑似猪伪狂⽝病流产胎⼉病料，采⽤细胞接毒分离培养、病毒蚀斑纯化、病毒的形态结构观察、易感动物接种试验和病毒核酸鉴定分离到1株伪狂⽝病病毒(PRV)，命名为PRV Guizhou-DY株(GenBank登录号为JX417716)。
AA. 河南省动物性⾷品安全重点实验室分离的猪伪狂⽝病毒原阳株。
BB. 中国农业科学院上海兽医研究所2012年从江苏省太仓市某发病猪场分离到1株变异的伪狂⽝病毒，命名为JS-2012。
CC. 2012年，从天津某免疫过PR疫苗猪场的发病仔猪脑组织中分离到了⼀株PRV变异株(命名为PRV TJ株)。
DD. 2013年⿊龙江省某猪场发⽣仔猪死亡并且伴有神经症状，采集死亡猪脑组织，经PCR检测、病毒电镜观察，确诊为伪狂⽝病病毒(PRV)感染，遂将该毒株命名为狂⽝病病毒HLJ8株。
EE. 四川野毒株SN株、SS株、SQ株、SL株和SCZ株。
FF. 从⼴东四会某猪场分离到⼀株疑为猪伪狂⽝病病毒（PRV）的病毒，命名为伪狂⽝病病毒GDSH株(EF552427)。
GG. 从⼭东省滨州市某规模化猪场分离到1株猪伪狂⽝病毒命名为PRV BZ株
HH. 从河南省某规模化猪场的死亡仔猪中分离到1株疑似猪伪狂⽝病病毒，命名为ZY-2014株。II. 2012年, 胡睿铭等从河南省某规模化猪场的流产胎⼉的脑组织中,⽤PCR技术检测到伪狂⽝野毒，并分离到⼀株伪狂⽝病毒PRVSMX2012。
JJ. 范克伟等2014年从福建省龙岩市某规模化猪场疑似猪伪狂⽝病发病仔猪的脑组织中分离到1株猪伪狂⽝病毒变异株，命名为PRV Fujian-LY株。
KK. 孙佳楠等从辽宁省成功分离到1株猪伪狂⽝病病毒野毒株，暂命名为PRV LN1301株。LL. 郁宏伟等从河北省某猪场疑似伪狂⽝病的猪体内分离到的⼀株伪狂⽝病毒(PRV)，鉴定结果表明从该猪场分离到的病毒是猪伪狂⽝病病毒，并命名为冀A株。
MM.王仰杰等从⼴西⽟林博⾃某猪场采集的发病仔猪⼤脑和内脏病料中分离到⼀株病毒，结果证实该分离毒株为伪狂⽝病病毒，命名为GXBB株。
NN. 姜艳芬等对陕西省部分地区6个集约化猪场的187份猪⾎清进⾏了伪狂⽝病毒（Pseudorabies virus，PRV）野毒感染检测，并对疑似伪狂⽝病发病仔猪的内脏及脑组织进⾏了病毒分离鉴定，鉴定结果表明从该猪场分离到的病毒是PRV，并命名为WG株。
OO. 沈强等在流⾏病学调查中分离到1株病毒，经鉴定为伪狂⽝病弱毒株，定名为F971株。PP. 黄伟
坚等从南宁市郊某猪场采集的发病仔猪⼤脑和内脏病料中分离到⼀株病毒。证实分离的病毒株为伪狂⽝病病毒 ，并命名为伪狂⽝病病毒桂W株。
QQ. 郭⼴富等从泰州市姜堰区某猪场发⽣的疑似伪狂⽝病病猪中采集病料，接种PK15细胞，收取细胞病毒液并提取DNA，经PCR检测及间接免疫荧光鉴定，结果表明该分离株为猪伪狂⽝病毒，命名为TAIZ130417。
RR. 张超范等从临床疑似猪伪狂⽝病发病仔猪的脑组织病料中，经聚合酶链式反应（PCR）证实为猪伪狂⽝病病毒（PRV）野毒感染，采⽤⽆PCV1污染的猪肾细胞系（PK-15）分离培养，经蚀斑克隆纯化，培育1株细胞培养适应毒，命名为PRV-JF株。
SS. 杨涛涛等为了解湖南省近年来伪狂⽝病病毒(PRV)的分⼦流⾏病学情况，更好地控制伪狂⽝病,2012-2014年从湖南平江、汨罗、浏阳、长沙4地的4个规模化猪场送检的病料(脑组织)中检测到PRV野毒。将脑组织接种PK-15细胞，经PCR和动物接种鉴定为PRV。4个毒株分别命名为
PRV-XiangA、PRV-GA、PRV-YY和PRV-LY。
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