动物营养学报２０１９，３１（６）：２５１５⁃２５２４ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ
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ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１９．０６．０１０
刘迎森㊀张莹莹㊀张㊀林∗㊀高㊀峰
（南京农业大学动物科技学院，江苏省动物源食品生产与安全保障重点实验室，江苏省肉类生产与
加工质量安全控制协同创新中心，南京２１００９５）
摘㊀要：肉鸡的消化道中寄居着数量庞大的微生物落并参与机体的养分代谢和稳态调节㊂现代微生物分析技术的成功应用使人们对家禽消化道菌的类别㊁数量㊁分布及功能均有了更加深入的认识㊂本文总结了微生物在肉鸡消化道的分布情况和定植规律，并重点阐述了遗传㊁日龄㊁饲养环境和饲粮 等关键因素对肉鸡消化道微生物区系的影响及其作用效果，以期为开展肉鸡肠道健康调控技术提供理论基础㊂
关键词：肉鸡；消化道微生物；分布特征；影响因素
中图分类号：Ｓ８３１㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０１９）０６⁃２５１５⁃１０收稿日期：２０１８－１１－２８
基金项目：国家重点研发计划课题（２０１７ＹＦＤ０５００５０５）；江苏现代农业（肉鸡）产业技术体系（ＪＡＴＳ２０１８２８２）
firmicutes作者简介：刘迎森（１９９４ ），男，山西太原人，硕士研究生，从事动物营养生理调控研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｌｉｕｙｉｎｇｓｅｎｎ＠１６３．ｃｏｍ∗通信作者：张㊀林，副教授，硕士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｌｉｎ２０１２＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
㊀㊀家禽消化道栖息着复杂而多样的微生物区系，这些微生物区系对家禽的生长和健康意义重大㊂肉鸡通过采食为肠道微生物提供营养物质，微生物在降解这些物质的过程中所分泌功能性物质又可为宿主提供部分必需的营养，二者逐渐形成共进化㊁共代谢的互利关系㊂微生物主要寄居在肉鸡的嗉囊㊁十二指肠㊁空肠㊁回肠和盲肠等消化道中，行使不同的生物学功能并形成相对独立的 生态系统 ［１］，
但又共同受到来自宿主和外部环境的影响㊂品种和个体差异是导致肉鸡消化道微生物组成差异的主要遗传性因素［１－２］㊂此外，日龄㊁饲养环境和饲粮结构的改变，均会干预微生物区系的构成和稳态，进而影响肉鸡的营养代谢㊁免疫机能和生长性能㊂明确肉鸡消化道微生物区系分布特征及其关键影响因素，可为肉鸡生产中开展肠道健康调控技术提供理论参考㊂为此，本文介绍了微生物在肉鸡消化道的分布和定植规律，并重点阐述了遗传㊁日龄㊁饲养环境和饲粮等关键因素对肉鸡消化道微生物区系的影响及其作用效
果，以期为深入开展肉鸡肠道健康调控技术提供理论基础㊂
１ 肉鸡消化道微生物区系分布特征
㊀㊀肉鸡的消化道是一个与外界相通的开放的生态系统，自开食起到出栏为止接触饲料㊁空气等含有大量微生物的载体，这就为环境微生物在消化道内壁附着和增殖提供了机会㊂肉鸡的消化道可分为嗉囊㊁腺胃㊁肌胃㊁小肠（十二指肠㊁空肠㊁回肠）和大肠（盲肠㊁结直肠）５个部分，每个部分受含氧量㊁附着点㊁ｐＨ以及养分供给量等因素的影响，所附着的微生物数量和种类有很大差异㊂目前已知的肉鸡消化道稳定的微生物落共有１５个菌门㊁２８８个菌属，在菌门水平上主要分布有厚壁菌门（Ｆｉｒｍｉｃｕｔｅｓ）㊁拟杆菌门（Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｔｅｓ）㊁变形菌门（Ｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ）㊁放线菌门（Ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａ）和酸杆菌门（Ａｃｉｄｏｂａ
ｃｔｅｒｉａ）；在菌属水平上则以厚壁菌门的乳杆菌属（Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓ）和肠球菌属（Ｅｎｔｅｒｏｃｏｃｃｕｓ）㊁拟杆菌门的拟杆菌属（Ｂａｃｔｅ⁃
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ｒｏｉｄｅｓ）及放线菌门的棒状杆菌属（Ｃｏｒｙｎｅｂａｃｔｅｒｉ⁃ｕｍ）最为丰富［３］㊂有研究者利用１６ＳｒＲＮＡ基因扩增及焦磷酸测序技术分析了肉鸡整个消化道微生物分布情况，发现消化道前段与后段的菌结构有很大差异，前段主要定植有变形菌门和放线菌门，后段则多为拟杆菌门［４］㊂
㊀㊀嗉囊位于禽类食道下部的膨大部，用来积存饲料并分泌黏液软化食物，同时也为微生物提供定植环境，可对食物进行初步发酵㊂乳杆菌属是嗉囊的主要微生物，其数量为１０８ １０９ＣＦＵ／ｇ［５］㊂此外，一些变形菌门如大肠杆菌（Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａｃｏ⁃ｌｉ）㊁费格森埃希氏菌（Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａｆｅｒｇｕｓｏｎｉｉ）㊁臭鼻克雷白氏杆菌（Ｋｌｅｂｓｉｅｌｌａｏｚａｅｎａｅ）㊁产气肠杆菌（Ｅｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒａｅｒｏｇｅｎｅｓ）和绿脓假单胞菌（Ｐｓｅｕｄ⁃ｏｍｏｎａｓａｅｒｕｇｉｎｏｓａ），厚壁菌门的慢葡萄球菌（Ｓｔａｐｈｙｌｏｃｏｃｃｕｓｌｅｎｔｕｓ），放线菌门的滕黄微球菌（Ｍｉｃｒｏｃｏｃｃｕｓｌｕｔｅｕｓ）等也
可从嗉囊内容物和黏膜分离得到［６］㊂Ｈａｎ等［７］研究发现嗉囊内壁定植的优势菌还包括蓝藻门（Ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ），另外厚壁菌门的芽孢杆菌属（Ｂａｃｉｌｌｕｓ）也是嗉囊的优势菌属㊂㊀㊀肌胃与腺胃相连，肌胃壁的收缩带动沙砾将食物磨碎，坚硬的角质膜耐受由腺胃分泌的蛋白酶㊁胃酸等物质，因此肌胃中的微生物种类较为有限，一般数量少于１０８ＣＦＵ／ｇ［８］，且多具耐酸特性，如乳杆菌属㊁梭菌属（Ｃｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍ）和肠球菌属等［９－１０］㊂
㊀㊀肉鸡小肠分为十二指肠㊁空肠和回肠３个部分㊂十二指肠附有胰腺，终端有胰管和胆管开口，小肠内壁黏膜有小肠腺，能分泌多种酶类，对食物进行全面消化㊂小肠中环境较为极端，对微生物的选择也更加严格㊂厚壁菌门在十二指肠㊁空肠和回肠的占比最高，利用１６ＳｒＲＮＡ技术分析发现该类ＲＮＡ序列长度的占比达６０％以上；在菌属水平上，棒状杆菌属和乳杆菌属在小肠的丰度最高，它们的ＲＮＡ序列占比在３５％以上［３］㊂在回肠中，厚壁菌门中芽孢杆菌纲（Ｂａｃｉｌｌｉ）和变形菌门中β－变形菌纲（Ｂｅｔａｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ）占比相对更高［１１］㊂
㊀㊀肉鸡的大肠包括２条盲肠和１条结直肠，其微生物落最为丰富㊂梭菌纲（Ｃｌｏｓｔｒｉｄｉａ）和拟杆菌纲（Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｉａ）在大肠中的丰度最高［１１］㊂Ｈａｎ等［７］采用１６ＳｒＲＮＡ基因扩增分析技术对肉鸡盲肠内容物的菌结构进行了研究，发现梭菌纲中粪杆菌属（Ｆａｅｃａｌｉｂａｃｔｅｒｉｕｍ）和瘤胃球菌属（Ｒｕｍｉ⁃ｎｏｃｏｃｃｕｓ）以及疣微菌纲
（Ｖｅｒｒｕｃｏｍｉｃｒｏｂｉａｅ）的艾
克曼氏菌属（Ａｋｋｅｒｍａｎｓｉａ）表达量最高，相比之下，
芽孢杆菌纲中乳杆菌属和链球菌属（Ｓｔｒｅｐｔｏｃｏｃ⁃ｃｕｓ）的表达量最低㊂在肉鸡的直肠中也是乳杆菌
属数量最多，约占所有菌属的４０．３９％，肠球菌属
数量次之，约占２３．３２％［１２］㊂通过上述分析可知，肉鸡消化道微生物在消化道不同部位呈现出了一
定的 区室化 分布特征㊂
２㊀影响肉鸡消化道微生物区系的关键因素㊀㊀微生物在肉鸡消化道定植与繁衍的过程，本质上是在宿主与外界共同影响下完成的㊂遗传选择和个体差异是导致肉鸡消化道中微生物落不同的先决条件，饲养环境与饲粮组成可进一步影响微生物落的定植与稳态㊂
２．１㊀遗传因素
㊀㊀肉鸡不同品系的培育和良种扩繁影响其消化
道微生物的遗传选择㊂研究发现，爱拔益加（ＡＡ）
肉鸡比北京油鸡的盲肠微生物类更丰富，并随
日龄的增加，丰度差异逐渐扩大［１３］㊂Ｈｏｕ等［１４］通过选育１５代 高脂系 和 低脂系 ２个品系的肉鸡，发现微生物区系与其腹脂率具有一定的相关性，厚壁菌门㊁拟杆菌门㊁变形菌门和放线菌门在高脂系肉鸡肠道中的相对比例分别为７１．３６％㊁２３．４０％㊁３．４３％和０．９８％，而在低脂系中则分别为５３．４４％㊁４１．０９％㊁３．２２％和１．３３％㊂Ｍｅｎｇ等［１５］研究表明，对于平均体重差异显著的２个肉鸡品系，其排泄物中微生物类存在一定的遗传漂变效应，厚壁菌门中类芽孢杆菌科（Ｐａｅｎｉｂａｃｉｌｌａｃｅａｅ）和链球菌科（Ｓｔｒｅｐｔｏｃｏｃｃａｃｅａｅ）以及变形菌门中螺杆菌科（Ｈｅｌｉｃｏｂａｃｔｅｒａｃｅａｅ）和伯克氏菌科（Ｂｕｒｋｈｏｌｄ⁃ｅｒｉａｃｅａｅ）在２个品系肉鸡的选育过程中均具有中等遗传力㊂区别于体重较大的肉鸡，芽孢杆菌科（Ｂａｃｉｌｌａｃｅａｅ）㊁黄杆菌科（Ｆｌａｖｏｂａｃｔｅｒｉａｃｅａｅ）㊁螺杆菌科㊁丛毛单胞菌科（Ｃｏｍａｍｏｎａｄａｃｅａｅ）㊁肠球菌科（Ｅｎｔｅｒｏｃｏｃｃａｃｅａｅ）和链球菌科仅能在体重较轻的肉鸡排泄物中检测到，并且保持中等遗传力［１５］㊂此外，异常球菌科（Ｄｅｉｎｏｃｏｃｃａｃｅａｅ）与５６日龄肉鸡的体重呈现较强正相关性，类芽孢杆菌科㊁芽孢杆菌科㊁肠球菌科和醋酸杆菌科（Ａｃｅｔｏｂａｃｔｅｒａｃｅ⁃ａｅ）则呈现一定的负相关性；而某些种类的菌与肉鸡体重的遗传相关性并不一致，如伯克
氏菌科
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６期刘迎森等：肉鸡消化道微生物区系分布特征及其关键影响因素
与较重肉鸡的遗传相关系数为－０．７２２，与较轻肉
鸡的遗传相关系数则为０．５８３；类芽孢杆菌科与较
重肉鸡的遗传相关系数为０．５４３，与较轻肉鸡的遗
传相关系数则为－０．７４７［１５］㊂菌结构改变表明菌功能的变化，在体重较大的肉鸡肠道中菌能
合成更多的吡哆醛，从而实现腹脂的积累［１６］，在体重较轻的肉鸡肠道中则合成更多的赖氨酸和异亮氨酸，并作为丁酸盐的前体物质可参与机体的氧化供能［１７］㊂
㊀㊀肉鸡肠道微生物类不仅与基因型有关，同
时也受性别的影响，并且二者存在交互作用㊂利
用１６ＳｒＲＮＡ技术分析肉鸡排泄物中１９０个微生
物类，发现受基因型㊁性别以及二者交互影响的
类数分别为２９个㊁４８个和１２个，其中高脂系公
鸡排泄物中有３０个微生物类不同于高脂系母
鸡，而低脂系公鸡排泄物中仅有１７个类不同于
低脂系母鸡［１８］㊂此外，高脂系母鸡排泄物中有２０个微生物类不同于低脂系母鸡，其中以乳杆菌属居多，这可能是由于此类微生物能够产生更多的乳酸以满足低脂母鸡能量代谢和产蛋需要［１８］㊂㊀㊀对比研究不同饲料转化率的肉鸡品系，同样可发现盲肠微生物类的变化具有一定遗传选择性㊂高饲料转化率的肉鸡其盲肠微生物以梭菌纲为主，此外这一品系盲肠中乳杆菌属㊁唾液乳杆菌（Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｓａｌｉｖａｒｉｕｓ）和大肠杆菌的丰度相较于低饲料转化率肉鸡分别高出２４．６％㊁５８．４％和５０．７％［１９］㊂有趣的是，乳杆菌属的数量与肉鸡对淀粉㊁粗蛋白质的代谢率之间具有负遗传相关性，大肠杆菌的数量与肉鸡对干物质㊁脂质代谢率之间也具有一定的负遗传相关性［１９］㊂肉鸡对养分的代谢率与消化道生理机能㊁菌结构密切相关，菌可利用食糜中的糖类以及内源代谢产物尿酸合成脂肪酸㊁氨基酸等营养素，调节肉鸡的消化和代谢，并通过遗传选择产生持续的影响［２０］㊂２．２ 日龄因素
㊀㊀一般认为，肉雏鸡孵化后肠道菌才逐渐开
始建立，且由于胚胎期与母体分离，鸡胚内的微生
物受母体遗传的影响减小，导致这一时期微生物
的数量和种类都极为有限［２１］㊂近来，有研究发现肉鸡胚蛋中存在２８个菌门㊁１６２个菌属和７６个菌种，其中变形菌门在该时期属于优势菌门，占所有门类的８６％；盐单胞菌属（Ｈａｌｏｍｏｎａｓ）和苍白杆菌属（Ｏｃｈｒｏｂａｃｔｒｕｍ）分别占该菌门的７９％和５％；其余优势菌门分别有厚壁菌门㊁拟杆菌门和放线菌
门，各占所有门类的５％㊁４％和３％㊂尽管鸡胚４ １９胚龄间微生物种类变化差异不大，但仍然可以
观察到变形菌门的数量随胚龄的增加相对减少，
而其余３个门类的优势菌属数量则显著增加［２２］㊂㊀㊀出壳后，肉仔鸡肌胃中变形菌门的数量随日
龄增长而显著减少，同时放线菌门数量显著增加，
成为优势菌［２３］㊂在菌属水平上，肌胃厚壁菌门中罗斯氏菌属（Ｒｏｓｅｂｕｒｉａ）和瘤胃球菌属也是优势菌，但随着日龄的增加，丰度持续降低，同时梭菌属㊁葡萄球菌属（Ｓｔａｐｈｙｌｏｃｏｃｃｕｓ）㊁不动杆菌属（Ａｃｉｎｅｔｏｂａｃｔｅｒ）和棒状杆菌属的占比持续提高［２３］㊂随着肉仔鸡消化道的发育，小肠内的微生物大约需要２周才能建立稳定的落，而大肠成熟微生物落的建立则需要６ ８周的时间［２４］㊂厚壁菌门是肉鸡育雏期回肠和盲肠中的优势菌门，其变化呈现递增的趋势，７日龄时厚壁菌门在回肠的丰度为６６％，２１日龄增长至７３％；其在盲肠的丰度和增长趋势与回肠不同，由７日龄的６９％增长至１４日龄的７６％，而后２１日龄降至６２％［２５］㊂厚壁菌门中梭菌纲在育雏期和育成期均为回肠的最大优势菌，在４２日龄占到总菌数的８３％，而在育雏期则有下降的趋势，这一时期其他菌数量变化也比较剧烈，γ－变形菌纲（Ｇａｍｍａ⁃ｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ）㊁拟杆菌纲和芽孢杆菌纲分别占到７㊁１４㊁２１日龄回肠总菌数的３２％㊁２２％和３０％，并成为各时期的第２大优势菌［２５］㊂回肠中的变形菌门在育雏期初期的相对比例仅次于厚壁菌门，但其数量随日龄的增加逐渐减少，至２１日龄时，放线菌门替代成为第２大菌［２３］㊂此外，回肠中肠球菌属变化较为剧烈，８日龄时占比为２５％，而２１日龄时降为２．２％，并持续降低；与此同时，梭菌属和链球菌属从８日龄的１．５％和１．２％持续升高，到３６日龄时分别达到１８．１％和４．７％［２３］㊂盲肠情况则不同，拟杆菌门和厚壁菌门是这一肠段的主要菌门，其中拟杆菌门的另枝菌属（Ａｌｉｓｔｉｐｅｓ）占比由最初的１．８％快速增长至２１日龄时的２３．６％，并在育成期保持动态平衡；厚壁菌门的不同菌属数量变化
并不相同，罗斯氏菌属和布劳特氏菌属（Ｂｌａｕ⁃ｔｉａ）占比随肉鸡日龄增加而不断降低，粪杆菌属和梭菌属占比则不断提高［２３］㊂日龄的增加伴随诸多因素对消化道微生物的共同作用，微生物区系变化有助于肉鸡发育过程中的养分吸收利用和免疫
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机能调节，并通过竞争机制维持消化道微生物落的稳态㊂
２．３㊀环境因素
㊀㊀与哺乳动物不同，肉仔鸡胚胎期脱离母体而在相对封闭的胚蛋中发育㊂在自然孵化状态下，母鸡能为胚蛋提供发育所需的热量和湿度，并通过转蛋来保证光照和通气，母鸡所携带的微生物也在这一过程中传递给了胚蛋［２６］㊂此外，巢穴㊁土壤和空气等环境中的微生物在一定程度上影响着胚蛋以及蛋壳表面的微生物组成［２７］㊂然而，现代化商业肉鸡苗孵育场有严格的卫生要求，胚蛋须经过洗涤和熏蒸以去除蛋壳表面的微生物，因此胚蛋在现代孵化方式下接触微生物的途径与原始的孵化状态有诸多不同，同时雏鸡孵化后肠道微生物的不确定性也增加了［２８］㊂Ｐｅｄｒｏｓｏ等［２
１］运用变性梯度凝胶电泳（ＤＧＧＥ）和ＰＣＲ技术分析１日龄雏鸡肠道微生物，得到了４８个不同基因型的扩增子，推测这些微生物是在孵化场或运输过程中附着和定植的㊂
㊀㊀雏鸡出壳后，饲养模式和福利状况对肠道菌的影响尤为重要㊂与传统养殖的肉鸡相比，动物福利较好的牧场散养的肉鸡，其盲肠类大肠菌（ｃｏｌｉｆｏｒｍ）的数量极少，并且基本检测不到弯曲杆菌属（Ｃａｍｐｙｌｏｂａｃｔｅｒ）和沙门氏菌属（Ｓａｌｍｏｎｅｌ⁃ｌａ）［２９］㊂添加垫料则可通过肉鸡的啄食行为影响肉鸡肠道菌的构成㊂Ｗａｎｇ等［３０］对比了新垫料和旧垫料中菌结构，发现新旧垫料中菌属个数为１１个，如棒状杆菌属等，而新垫料中有８个菌属区别于旧垫料，其中鞘脂杆菌属（Ｓｐｈｉｎｇｏｂａｃｔｅｒｉ⁃ｕｍ）最为丰富，小类杆菌属（Ｄｉａｌｉｓｔｅｒ）和海洋杆菌属（Ｏｃｅａｎｏｂａｃｉｌｌｕｓ）则只存在于旧垫料㊂肉鸡肠道厚壁菌门中布替利西柯普利卡柯伦菌（Ｂｕｔｙｒｉｃｉｃ⁃ｏｃｃｕｓｐｕｌｌｉｃａｅｃｏｒｕｍ）㊁普氏粪杆菌（Ｆａｅｃａｌｉｂａｃｔｅｒｉ⁃ｕｍｐｒａｕｓｎｉｔｚｉｉ）㊁唾液乳杆菌㊁阴道乳杆菌（Ｌａｃｔｏｂａ⁃ｃｉｌｌｕｓｖａｇｉｎａｌｉｓ）㊁马胃葡萄球菌（Ｓｔａｐｈｙｌｏｃｏｃｃｕｓｅｑｕｏｒｕｍ）和拟杆菌门中脆弱拟杆菌（Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｓｆｒａｇｉｌｉｓ）的数量受到垫料的影响，并且该影响具有时间依赖性［３０］㊂旧垫料环境下饲养的肉鸡生长至１０日龄时回肠肠球菌属数量显著增加，３５日龄时回肠乳杆菌属数量显著下降，此外盲肠菌的丰度在１０日龄时受旧垫料影响更大［３０］㊂重复使用旧垫料容易积累环境中的微生物，增加肉鸡肠道中空肠
弯曲杆菌（Ｃａｍｐｙｌｏｂａｃｔｅｒｊｅｊｕｎｉ）和结肠弯曲杆菌（Ｃａｍｐｙｌｏｂａｃｔｅｒｃｏｌｉ）等潜在病原菌的数
量，并通过增加肉鸡的免疫能耗降低生产性能［３１］㊂㊀㊀环境温湿度的变化伴随肉鸡的生长，与其肠
道微生物多样性密切相关㊂季节交替是温度变化
的主要因素，夏季出雏的肉鸡盲肠微生物多样性
较冬季更丰富［３２］㊂将环境温度由２１ħ提高至３１ħ可显著增加４２日龄肉鸡回肠微生物的丰度，其中梭菌属ⅩⅣｂ（ＣｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍⅩⅣｂ）㊁粪杆菌属㊁颤杆菌克属（Ｏｓｃｉｌｌｉｂａｃｔｅｒ）等厚壁菌门菌属和罗氏菌属（Ｒｏｔｈｉａ）㊁另枝菌属㊁固氮螺菌属（Ａｚｏｓｐｉｒｉｌ⁃ｌｕｍ）等其他菌门菌属，以及真核生物中木霉菌属（Ｓｔｒｅｐｔｏｐｈｙｔａ）的数量均显著增加［３３］㊂也有研究发现，育雏期肉鸡盲肠微生物的多样性指数与环境温度具有负相关性，３１ħ环境下厚壁菌门中粪瘤胃球菌（Ｒｕｍｉｎｏｃｏｃｃｕｓｆａｅｃｉｓ）和普氏粪杆菌等有益菌的数量显著降低［３４］，这可能与早期盲肠优势菌尚未完全建立且受温度影响波动大有关㊂此外，饲养密度的大小也可影响禽舍温度㊂Ｇｕａｒｄｉａ等［３５］研究了１２与１７只／ｍ２２种饲养密度下３周龄肉鸡的消化道微生物差异，发现高密度饲养环境下盲肠微生物绝对数量降低３８
％，其中大肠杆菌和拟杆菌属的数量分别下降７６％和３７％，此时球形梭菌（Ｃｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍｃｏｃｃｏｉｄｅｓ）成为主要优势菌㊂另有研究结果显示，饲养密度为每０．６４ｍ２１０只较每０．６４ｍ２６只能显著提高肉鸡盲肠菌丰度和多样性［３６］，且适度提高饲养密度和环境温度有利于盲肠菌的定植和多样性的表达［３７］㊂但由于饲养密度增大引起空气中氨浓度的上升和拥挤环境下产生的应激行为也可能导致生产性能下降，因此通过改变环境条件来调节消化道功能性微生物有待进一步研究㊂
２．４㊀饲粮因素
２．４．１㊀能源结构
㊀㊀肉鸡在饲养过程中，肠道中的微生物区系受
到环境因素的影响以外，也受到饲粮因素的影响，
且饲粮组成对固有菌的影响更大［３８］㊂饲粮能量主要由碳水化合物提供，其中低聚糖㊁非淀粉多糖以及抗性淀粉的比例影响饲粮能源结构和肉鸡代谢能的大小，并对消化道微生物的组成及其代谢产物产生影响［３９］㊂Ｗａｌｕｇｅｍｂｅ等［４０］对比饲喂不同比例纤维的肉鸡肠道菌，发现高纤维饲粮的摄入显著提高盲肠变形菌门中肠杆菌目（Ｅｎｔｅｒ⁃ｏｂａｃｔｅｒｉａｌｅｓ）和弯曲杆菌目（Ｃａｍｐｙｌｏｂａｃｔｅｒａｌｅｓ）以
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６期刘迎森等：肉鸡消化道微生物区系分布特征及其关键影响因素
及厚壁菌门中硒单胞菌目（Ｓｅｌｅｎｏｍｏｎａｄａｌｅｓ）的占比，研究还发现弯曲杆菌目中幽门螺杆菌（Ｈｅｌｉｃｏ⁃ｂａｃｔｅｒｐｕｌｌｏｒｕｍ）和硒单胞菌目中趋巨巨单胞菌（Ｍｅｇａｍｏｎａｓｈｙｐｅｒｍｅｇａｌｅ）的数量与盲肠短链脂肪
酸含量呈正相关性，推测二者可为肉鸡提供能源底物㊂采食含较多非淀粉多糖的小麦饲粮后，肉鸡肠道中乳杆菌属和类大肠菌的数量显著减少［４１］；而饲养后期，这些难溶性非淀粉多糖又能促进盲肠中类大肠菌的增殖［４２］㊂此外，在肉鸡饲粮中按２ʒ１比例添加果胶和纤维素也可显著减少１４日龄肉鸡回肠中乳酸菌的数量，并能显著增加肠杆菌科（Ｅｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒｉａｃｅａｅ）的数量［４３］㊂提高饲粮中非淀粉多糖比例不仅增加肠道食糜的黏稠度，也促使部分肠杆菌科等潜在病原菌增殖，这可能是降低生产性能的主要原因㊂
㊀㊀饲粮中脂质的构成也会影响菌分布㊂中长链脂肪酸（０．３％癸酸和２．７％月桂酸）替代小麦饲粮中的豆油饲喂肉鸡后，可显著降低肉鸡回肠乳杆菌科（Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌａｃｅａｅ）的乳杆菌属以及细球菌科（Ｍｉｃｒｏｃｏｃｃａｃｅａｅ）和肠球菌科的一些菌属的数量，并使得肠杆菌科数量显著升高［４４］，同时显著降低回肠食糜ｐＨ，这可能与菌分泌短链脂肪酸等酸性
终产物有关㊂与采食含动物油脂的饲粮相比，采食植物油脂能显著增加盲肠乳杆菌属的数量［４５］，并显著减少产气荚膜梭菌（Ｃｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍｐｅｒ⁃ｆｒｉｎｇｅｎｓ）的数量［４６］，其可能原因是饲粮中不同来源的油脂营养成分差异较大，可改变消化道内容物的黏稠度和排空速度，导致菌对养分的利用度发生改变［４７］㊂由于肉仔鸡肠道菌建立不完善，对脂质的利用度有限，通过向饲粮添加一定比例的脂肪酶可显著增加乳杆菌属数量，并显著减少大肠杆菌数量［４８］，从而改善肠道生态环境㊂２．４．２㊀粗蛋白质水平及来源
㊀㊀饲粮作为肉鸡消化道微生物的重要营养来源，其粗蛋白质水平对氨基酸依赖性微生物的生长繁殖显得尤为重要，这类微生物酵解氨基酸后产生的氨㊁胺㊁吲哚和酚类物质以及同时生成的乳酸㊁琥珀酸和支链氨基酸等次级代谢物又可被肠上皮细胞吸收，影响机体代谢和免疫机能［４９］㊂在肉鸡小肠中，乳杆菌属对外源氨基酸的需求较复杂，产气荚膜梭菌对外源氨基酸的依赖性相对较低，大肠杆菌由于能够合成自身必需的氨基酸而表现为非外源氨基酸依赖性［５０］㊂将肉鸡前期（１ １０日龄）和中期（１１ ２８日龄）饲粮粗蛋白质水平
在ＮＲＣ（１９９４）基础上均下调１．８百分点，发现２８
日龄肉鸡的回肠大肠杆菌的数量有降低的趋势，
这可能是由于乳杆菌属等通过分泌乳酸降低肠腔ｐＨ，有效抑制了大肠杆菌等病原菌的繁殖［５１］，
从而提高了菌稳定性，促进了机体对养分的摄取㊂
另有研究表明，前期（１ ２１日龄）和后期（２２ ３５
日龄）饲粮中粗蛋白质水平分别降低１百分点则
对３５日龄的肉鸡粪便中乳杆菌属和大肠杆菌的
数量无显著影响［５２］，这在一定程度上反映了２个菌属的数量变化对饲粮粗蛋白质水平具有剂量依赖性㊂
㊀㊀饲粮中蛋白质来源是影响消化道微生物组成
的另一因素㊂在肉鸡饲粮中添加２％酶解扇贝内
脏蛋白可显著减少小肠中大肠杆菌和沙门氏菌属
的附植，并增加盲肠中乳杆菌属和双歧杆菌属（Ｂｉｆｉｄｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）的数量［５３］㊂采食含有动物性蛋白质的饲粮会使肉仔鸡盲肠中双歧杆菌属数量显著增加［５４］㊂采食含２５％鱼粉蛋白饲粮至３５日龄，可显著减少肉鸡盲肠中约氏乳杆菌（Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｊｏｈ
ｎｓｏｎｉｉ）和嗜酸乳杆菌（Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓａｃｉｄｏｐｈｉ⁃ｌｕｓ）数量，并增加罗伊氏乳杆菌（Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕ⁃ｔｅｒｉ）和动物乳杆菌（Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓａｎｉｍａｌｉｓ）数量，但不会影响乳杆菌属总数［５５］㊂另有研究显示，２８日龄肉鸡回肠及盲肠中产气荚膜梭菌的数量随饲粮所含低温干燥鱼粉蛋白比例的上升而显著增加，而大豆浓缩蛋白则不会对其数量产生显著影响，通过分析２种饲粮氨基酸配比发现，前者所含的甘氨酸㊁蛋氨酸㊁组氨酸和丙氨酸占比更高［５６］，食糜中过剩的营养组分和失衡的菌结构为产气荚膜梭菌的快速增殖提供了有利条件，从而增加了肉鸡患坏死性肠炎的风险㊂
２．４．３㊀益生元与益生菌添加剂
㊀㊀益生元一般难以直接被宿主消化，却可以被
少数微生物利用并产生功能性代谢物，从而抑制
病原菌的繁殖，促进机体健康㊂目前已广泛应用
于家禽养殖业的益生元有低聚果糖㊁低聚木糖㊁甘
露寡糖㊁低聚半乳糖和β－葡聚糖等㊂肉鸡采食含
低聚果糖的饲粮后，其肠道中丁酸弧菌属（Ｂｕｔｙｒｉｃ⁃ｉｍｏｎａｓ）和罗斯氏菌属数量在３５日龄时显著增加［５７］㊂饲粮中添加低聚木糖可显著增加肉鸡肠道厚壁菌门中乳杆菌科数量，并降低毛螺菌科（Ｌａｃｈｎｏｓｐｉｒａｃｅａｅ）和瘤胃球菌科（Ｒｕｍｉｎｏｃｏｃｃａｃｅ⁃
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