中药学院 中药资源与开发09 刘美静 0906508112
摘 要 近年来环境污染日益严重，土壤作为大气、水体、固废等环境污染迁移、滞留和沉淀的场所，所以污染物在土壤-植物中的行为引起了人们的高度关注，也将成为今后环境治理和生态建设的重要目标。利用植物去除土壤污染物的植物修复是近10年来兴起的一项安全、廉价的技术【1】，已经成为污染生态学和环境生态学的研究热点，它是通过植物吸收、根虑、稳定、挥发等方式清除环境中的重金属和有机污染物【2】。为了使植物修复成为一个可行的环境修复技术，国内外的许多研究表明可以通过一些促进措施来提高植物修复的修复效率；同时发现根际微生物在植物修复过程中发挥着一定的作用【3】。本文对当前根际微生物和植物修复技术进行阐述，就该技术的应用前景和研究方向进行分析和展望。 关键词 土壤污染 根际微生物 植物修复
Rhizosphere Microorganisms and Their Roles in Phytoremediation
Abstract Environmental pollution has become more and more serious in recent years. Soil, acting the site of migrate, retention and sediment of environmental pollutants from air, waters, solid waste, so much attention has been paid to its effects in soil-plant systems, and will be an important goal of environment protection and ecology construction. Phytoremediation, a technique using plants remove contaminants from soil and water, has become a hot topic in the last decade to its environmental safety and potential cheapness. It can clean up heavy metals and organic contaminants in the environment in four major ways: phytoextraction, rhizofiltration, phytostabilization and phytovolatilization.For making phytoremdiation are a reliable environmental remediation technology, recently, some approaches for enhancing remediation has been reported. In the rhizosphere environment, microorganisms were discovered that had important role in phytoremediation processes. This article investigates the rhizosphere microorganisms and phytoremediation technology is expounded, the application of the technology prospect and the research direction are analyzed and discussed.
Key words Soil contamination；Rhizospheric microorganisms ；Phytoremediation
前 言 随着全球经济的快速增长，环境污染变现得越来越突出。对于土壤污染的修复技术和方法，国外自70年代末80年代初已经开始研究。初期一般采用物理和化学的方法进行土壤的修复，如热处理法和化学浸出法，但是费用昂贵，不适于大面积应用【4、5】苜蓿根。80年代末和90年代初期，国外开始研究基于物理、化学过程的微生物、植物分解代谢土壤污染的生物修复方法。近几年发展非常迅速，不仅较物理方法经济，同时也不产生二次污染，更适合大面积土壤修复【6、7】。目前植物修复的生物技术开始成为土壤污染修复的主要处理技术，了解根际微生物及其在植物修复中的作用对于植物修复生物技术的运用有着很大的促进作用。
1 根际微生物及根际环境
1.1 根际环境
根际环境是指与植物根系发生紧密相互作用的土壤微域环境，是土壤或滨岸沉淀物中植物在生长、吸收、分泌过程中形成的物理、化学、生物学性质不同于土体的、复杂的、动态的微型生态系统、具有特殊的物理、化学和生物性质。它是土壤圈、水圈、大气圈和生物
圈相互作用的结果。从环境学角度来说，根际环境是重要的环境界面，其研究主要集中在2个方面：一是农业方面，探讨根际的物理、化学和生物环境与作物生长发育、抗逆性和生产力的直接关系【8】；二是环境污染及其治理研究【9】。植物根际环境在污染土壤的植物修复中发挥着极为重要的作用。根际由生长发育和生理代谢活动，形成一个不同于非根际土壤的微生态系统—植物根际，它是土壤、植物、微生物相互作用的场所，也是土壤水分、养分、污染物进入植物体的门户。根际的物理、化学和生物学性质与非根际土壤存在极大的差异，这会影响到根际土壤污染物的存在形态、分布、迁移和生物有效性、使得污染物在根际环境中表现出一些特殊的化学行为。例如，在根际环境中进行的酸碱反应、氧化还原反应、络合解离反应、生化反应、活化固定、吸附解吸等，能改变污染物的生化有效性和生物毒性【10】。
1.2 根际微生物
根际是受植物活根影响的土壤微区，是土壤微生物活性特别旺盛的地区。植物根系不断分泌各种代谢产物，为微生物提供营养和提供大量繁殖的条件，是植物根际具有很高的生物活性，根际微生物的数量可比原土体高出5-50倍【11、12】。植物根际微生物的生理活动
对土壤理化性状、植物养分吸收、植物生长发育及植物病源微生物等均具有明显影响【13、14、15】。植物根际还存在许多对植物有益的细菌落，包括能生产植物生产激素从而促进植物生长的细菌、通过对病原菌的生物防治间接促进植物生长的生防细菌和固氮细菌等。在农业生态系统中，充分利用这些细菌的生物学潜力将有助于改善根际微生态环境、促进植物生长、抑制或减轻植物病害、减少化肥和农药投入、减轻环境污染等作用。实现农业可持续发展，有关此方面的研究日益受到重视【16、17】。
1.3 土壤微生物
土壤微生物可以改变根系分泌物的量。如果根系分泌物中含有大量的有机酸和螯合物用于溶解和螯合Mn、Fe和Zn等重金属，那么土壤微生物对根系分泌物的大量消耗会刺激根分泌更多有机酸，如果微生物主要利用分泌物中的糖类，那么微生物对根系分泌物的利用量增加会减少根系分泌物量。研究者发现小麦根系分泌物可以转化小麦根系分泌物中糖等化合物，刺激根分泌物的分泌【18】。有关土壤微生物对根分泌物成分的改变报道十分有限，有人认为根系微生物可通过改变根际营养状况和植物体内激素含量来改变植物体内生理生化过程从而影响根分泌物的种类【19】。最近研究者提出土壤分泌物对根系分泌物的
影响主要表现在3个方面：影响根细胞渗透性和根的代谢功能，对根分泌物中的某些化合物产生吸收，改变根际营养对植物的有效性【20】。
2 植物修复的机理及促进措施
2.1植物修复的机理
植物对污染物的处理包含一系列非常复杂的物理、化学及生物变化过程。处理机制主要依靠植物根际微生物的种类及数量、根际微生物的供氧能力、外部环境的化学条件等。众多因素都会影响植物处理污水的效果：对悬浮颗粒物质的沉淀，对化学物质的过滤、沉淀以及化学转化，植物的吸收作用以及离子交换，植物根际微生物对污染物的分解、转化，对病原体的去除等。
植物对环境的修复主要有两方面的作用：植物的吸收、吸附、富集作用和植物根际微生物的降解作用。植物的生长代谢需要大量的氮、磷等营养物质，污水中的氮、磷被植物吸收转化为植物自身的组成部分，将部分污染物转化为植物自身的生物量而得以去除。相比于植物的吸收、吸附、富集作用，植物根际微生物在植物修复过程发挥着更为重要的作用。
研究显示，植物只能吸收污水中氮含量的5%~10%，而对植物生物量的分析显示每克植物干重中含氮量只有15~32mg【21】，生活污水中的磷被植物吸收的比例亦仅占5%以下【22】。从这个角度看，植物的收获对氮、磷去除的作用影响很小。
植物发达的根系为微生物提供了适宜生长环境，根系分泌物能够为附着微生物提供碳源和营养物质【23】，植物能够运输营养物质以及氧气到其根部来促进植物根际环境微生物的生长和新陈代谢并以此来加强其生物转化作用。植物根区与非根区的微生物种类和数量存在较大差异，湿地基质表面和植物根区的功能性微生物种类和数量相对较多【24、25】，并能表现出范围更广泛的代谢活性【26】。Anna Muratova 等【27】在温室内，模拟用紫花苜蓿（Medicago sativa）和芦苇（Phragmitesaustralis）处理受沥青污染环境，并对两种植物的根际微生物落及降解能力做了研究后发现，芦苇和紫花苜蓿根际微生物的数量要明显高于对照组，并且拥有一些功能性微生物，如氮固定菌、硝化反硝化菌、磷酸盐溶解细菌等。根际微生物落结构的差异不仅在植物组与对照组间非常明显，在不同植物组间差异亦非常明显。
2.2植物修复的促进措施
对于植物修复而言，植物对重金属的富集能力和植物的生物量是富集能力和植物的生物量是影响植物修复效率的两个主要因素【28】。但在实践际修复中，植物修复技术处了依赖植物本身的富集能力和生物量，还和重金属污染程度、根际土壤的金属生物有效性及土壤的养分和水分等因素密切相关【29】。有效控制植物修复的这些因素，有利于增加植物修复的可行性，提高植物的修复效率。目前有杂交育种技术应用、转基因技术应用、螯合剂应用，还有文献报道可以通过调节土壤PH、调价表面活性剂等措施增加重金属的生物有效性、或通过施肥、调控土壤水分、调节种植密度等天剑管理措施增加植物的生物量来提高植物修复效率【3】。
3根际微生物在植物修复中的作用
3.1 根际细菌在植物修复中的作用
目前对普通植物根际细菌的研究表明它们能够促进植物对重金属的吸收,但具体的机制还不是十分清楚【30】 。研究证实,根际细菌可能通过以下几种方式影响植物对重金属吸收和富集:第一,增加植物根的生长和根毛的数量,从而增加吸收重金属的有效根表面积;第二,产生一
些化合物例如螯合物或络合物,促进根际土壤重金属的溶解;第三,根际细菌刺激植物的离子转运系统,提高植物对重金属离子的转运。目前关于超富集植物根际细菌对重金属吸收和富集的影响也有研究,如在Whiting 等【31】报道,由于根际细菌Microbacterium saperdae 、Pseudomonas monteilii 和Enterobacter cancerogenes 产生的一些促进Zn 溶解的化合物(例如螯合物) ,根际土壤中的水溶性生物有效态Zn 浓度显著增加,从而促进了Zn 超富集植物Thlaspi caerulescens 对Zn 的吸收,与对照相比,地上部Zn 浓度增加了2倍,富集的总Zn 浓度增加了4 倍。Abou - Shanab等【32】 报道根际细菌Microbacterium arabinogalactanolyticum 可能通过产生螯合剂、降低土壤p H值、溶解金属磷酸盐等方式促进土壤稳定态Ni 的释放,显著增加了超富集植物Alyssum murale 根际生物有效态Ni 的浓度,结果Alyssum murale 地上部Ni 的浓度增加32 %。
3.2 内生菌根真菌(AMF)在植物修复中的作用
菌根真菌是非常普遍的土壤微生物，通常认为绝大多数生长在自然状态下的植物都能形成菌根，它是植物根际功能的一个重要组成部分【33】 。菌根真菌在活的植物根上发育，在从根际获取必须的碳水化合物和其他一些物质的同时,也为植物根系提供了植物生长所需要
的营养和水分，包括重金属。已经有许多文献报道在重金属污染的土壤上生长的植物也能形成菌根，它的存在能够影响植物对重金属的富集和耐性【34】。在重金属胁迫下，一方面，AMF 通过分泌分泌物的形式改变根际环境，影响重金属的生物有效性和重金属对植物的毒性【35 ，36 】。另一方面，内生菌根真菌通过改变重金属在植物体的分配改变重金属在植物体的富集,提高植物对重金属的耐性:将重金属固定在根部【37】；促进重金属从根向地上部的转运【38】。
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