前言：20 世纪起， 人们在微生物领域逐渐发现了类似动
物之间的社会行为。例如，海洋发光细菌费氏弧菌( Vibvio fischeri )和哈氏弧菌( Vibrio harveyi )产生的信号分子可以 诱导同类细菌发光。随着后续大量类似现象的发现以及对发 光机制的深入研究，微生物感效应的概念应运而生。迄今 为止，科学家发现微生物感效应与生物膜的形成以及动植 物病原菌发病机制息息相关。也就是说，有望通过微生物 感效应来控制生物膜形成，以及研发病原菌感染的新疗 法。本文针对微生物的感效应作出了简要介绍，比较全面 地阐述了其机制及应用。 Progress in and promise of bacterial quorum sensing
Nature 年份： 2017 作者： Marvin Whiteley 佐治亚理工学院
Stephen P. Diggle 佐治亚理工学院 E. Peter Greenberg 华 盛顿大学，华南农业大学
1.什么是感效应简单来说， 细菌可以生产特定化学信号分 子并且分泌到细胞外部，当胞外化学信号分子在局部环境中 积累达到一定水平时，可以进入同类细菌体内激活特定基因 的表达，这种现象叫做细菌的体感应 (Quorum-Sensing ， 简称 QS) 。细菌自身可以合成小分子信号分子 , 同类细菌则
可以通过这些信号分子进行信息交流。当胞外信号分子浓度 较低时 , 它不足以与细胞中的转录调控蛋白结合，因而不能 诱导目的基因的表达。当细菌数量增加时，信号分子浓度逐 渐累积，达到一定阈值时，可以进入到细胞内和特定转录调 节蛋白结合， 形成转录调节蛋白 -信号分子聚合物。 聚合物能 够结合到染体的某个特定的 DNA 序列上，使包括信号分 子合成基因在内的靶基因得到表达，同时生产更多的信号分 子。这种微生物细胞信息交流现象被称为感效应。目前在 细菌、真菌以及病毒中都发现了感效应。我们结合费氏弧 菌的例子来对感效应机制进行解释： 费氏弧菌( V. fischeri ) 是一种可以通过感效应诱导从而发出荧光的海洋微生物。
费氏弧菌体内存在 luxR 和 luxI 基因控制感效应的发生。
胺内酯)类信号分子， AHL 的浓度在外部累积到一定水平时， 可以进入到费氏弧菌内部与 LuxR 转录因子结合，然后结合 物整合到特定 DNA 序列上从而激活 luxICDABE 操纵子表达， 合成更多的 AHL 信号分子并发出荧光。 目前发现的细菌中存 在的信号分子类型包括下图中所示的酯类物质及其衍生物， 以及小肽类物质。
2.抗菌膜为什么会出现感效应 感现象需要微生物个体合成信号分子并排出体外，这对于 微生物个体来说是一个消耗能量的过程，因此只有当微生物 探测到环境中存在充足的营养物质，以及有足够多的同种微 生物细胞存在周围时，才能够引起微生物释放昂贵的感效 应分子信号，使得特定种类的微生物可以利用相关营养物质 生存以及繁殖。从进化的角度来讲，微生物中存在的感效 应可能与亲缘有关。简单来说，亲缘关系理论可以用来解释 个体中存在的利他主义行为（即个体的利他主义有利于整个 体，但要求个体付出一定代价的行为） ，因为个体通过帮 助亲缘物种繁殖，可以间接地传递它的基因到下一代。感 效应涉及的细菌可能具有亲缘关系，为了可以传递自己的基 因到下一代，细菌发现所处环境中存在营养物质，通过消耗 能量生成昂贵的感效应信号分子，以吸引更多的同种微生 物利用营养物质进行繁殖，进而可以将个体的基因传递下去。
然而，亲缘关系选择在维持微生物的感效应方面的解释也 受到了一定质疑。有研究者认为亲缘关系选择是受空间结构 影响，空间结构可以维持细菌之间的合作是因为空间结构
比如生物膜）使得细菌和亲属紧密联系在一起，因此对于 感效应的进化方面的原因有待进一步进行研究。
3.感效应中的“骗子”感效应可以控制信号分子的产生， 而信号分子对于同类微生物来说属于胞外的公共物质，公共 物质既对生产的细胞自身有益，也为周边的细胞提供利益。
但是有研究发现了一个有趣的现象：昂贵的信号分子在被生 产它的细菌利用的同时，也可以被一些“骗子”（ Cheater ）细
菌利用，这些“骗子”细菌可以感应信号分子，但是却不生产 信号分子，进而对产生信号分子的细菌造成影响。以致病菌 铜绿假单胞菌（ Pseudomonas aeruginosa ）的培养为例。
铜绿假单胞菌利用蛋白质生长时可以通过感效应来诱导 胞外蛋白酶的产生，而感效应突变菌株（即骗子细菌）却 无法在蛋白质中独立生长。当两种菌株共同培养时，突变菌 株可以利用铜绿假单胞菌的信号分子表现生长趋势，同时铜 绿假单胞菌与骗子细菌混合感染
时毒性相比单铜绿假单胞 菌株感染的毒性更小。
4.物种间的相互关系之前介绍费氏弧菌的例子中我们提到
了两个基因，luxR （编码与信号分子结合的蛋白） 和luxi （控 制信号分子合成）基因。通过鉴定 luxR 和 luxi 的同源基因 可以来鉴定微生物中是否存在感效应。研究发现在许多的 革兰氏阴性菌种只存在 luxR 同源基因而不存在 luxI 同源基 因，而更多的革兰氏阴性细菌大量 luxR 型基因而不是 luxI-
型基因，这些细菌只能感应别的微生物产生的信号分子。因 此通过单 luxR 基因研究，可以鉴定只感应特定信号分子的 微生物，进而了解微生物的种间关系以及微生物与动植物的 种间关系。 例如，鼠伤寒沙门氏菌 （ Salmonella typhimurium ）
的基因组中只存在 luxR 同源基因 sdiA ，但是缺乏 luxI 同源
Escherichia coli ）中也存在 sdiA 基因。但大肠杆菌的 sdiA
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