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环境，年产量在160多万吨；④近江牡蛎Crassostrea ariakensis，又称为“红蚝”，分布在我国南北沿海（主要在山东和广东、广西），喜好中盐环境，年产量在30万吨左右；⑤熊本牡蛎Crassostrea sikamea，在我国中、南部沿海一带均有分布，为野生种，喜好高温中高盐环境，年产量在10万吨左右；⑥日本岩牡蛎Crassostrea. nippona，又称夏牡蛎，除分布在日本北海道以南及韩国东海岸至济州岛外，在我国仅中部有零星分布，喜好高盐低温环境；⑦易迁巨牡蛎Crassostrea iredalei，国外主要分在菲律宾岛及马来岛，是菲律宾主要牡蛎经济种，在我国华南沿海有零星分布，喜好高温中低盐环境。以上7种巨蛎属牡蛎中，前3种是我国牡蛎的主要经济种，而后4种均为野生种，产量较低或者尚未形成产量，尤其是后两种仅有零星分布。
熊本牡蛎，又称蚝蛎、黄蚝、铁钉蚝等，是一种半咸水型偏好中高盐度的牡蛎类，于1947年被引种至美国进行养殖。国内外的研究中仅见熊本牡蛎人工繁育报道，尚未进行熊本牡蛎遗传改良研究。熊本牡蛎味道鲜美，但个体较小，左壳较凹，尤其是贝壳形态变化较大。为此，根据左壳放射嵴有无及其数量将其划分为3类，分别为多嵴品系（放射嵴＞6个）、寡嵴品系（1个≤放射嵴≤5个）和无嵴品系（放射嵴=0个）。本新品种是以熊本牡蛎的多嵴和无嵴品系作为材料，以提高熊本牡蛎生长速度为目标、以壳高 作为选育指标，进行连续混合选择培育出的牡蛎新品种，该品种的选育为我国中南部地区增加一个新的牡蛎养殖品种，为培育高端牡蛎产品提供了可行性。
熊本牡蛎主要分布在我国江苏、浙江、福建、广东、广西、海南等地中南部海域，喜好河口区的中高盐环境条件。目前，熊本牡蛎主要生产商为美国Taylor贝类养殖公司，该公司熊本牡蛎体祖先来自于日本熊本县，是1947年日本向美国供应长牡蛎时携带的。由于
当年日本长牡蛎大规模死亡，所以利用
熊本牡蛎来顶替长牡蛎供应美国市场。
美国牡蛎养殖者发现，这种个头小的熊
本牡蛎味道比太平洋牡蛎更加鲜美，为
此美国的贝类学家将其视为宝贵种质材
料，保留下来进行繁育养殖。在此期间，
Taylor贝类养殖公司尝试了熊本牡蛎的
产业化养殖及其后来的繁育工作，经过
多年的养殖，在美国形成了熊本牡蛎优
良种质，目前供应全球牡蛎市场，占据
牡蛎高端市场，满足消费者需求。
经过对美国熊本牡蛎规格的反复
分析发现，美国熊本牡蛎上市规格平均
为30g/个～40g/个，最小的20g/个，最大
的为50g/个。然而，我国最大的野生熊本
牡蛎一般不超过20g/个，大多集中在10g/
个以内。我国熊本牡蛎个体小的原因，
团队认为有以下几点：（1）没有经过选
育，处于自生自灭的野生状态；（2）密度
大，野生熊本牡蛎多聚，且生长区域
提供的饵料不足、环境不佳，导致其个
体小；（3）采捕早，海边蚝民把岸边礁
石和养殖筏架上的熊本牡蛎和其他野
生牡蛎，不等其长大就随即采挖食用或
售卖，也使所获得的熊本牡蛎小型化。
为此，本团队希望对我国熊本牡蛎进行
遗传改良，弥补我国熊本牡蛎生长缓慢
的不足。
体选育，实质是按改良目标，进
行表型选择，即选择优良的表现型，
淘汰不良表现型，是一种经典的选种
方法。其特点是时间短、费用低、简单
易行。由于体选育容易操作，效果显
著，已经在海洋贝类上得到了广泛应
用。国内外学者以生长、存活等关键生
产性状为指标，采用体选育的方法
对海湾扇贝Argopecten irradians、长
牡蛎Crassostrea gigas、杂鲍Haliotis
diversicolor、菲律宾蛤仔Ruditapes
philippinarum、马氏珠母贝Pinctada
martensii等经济贝类进行了遗传改良研
亮晶晶眼贴
究，并且培育“中科红”海湾扇贝、“中
科红2号”海湾扇贝、“蓬莱红”栉孔扇
贝Chlamys farreri、“蓬莱红2号”栉孔扇
贝、“海大金贝”虾夷扇贝Patinopecten
yessoensis、“南珠1号”马氏珠母贝、
“海泰1号”方斑东风螺等贝类养殖新品
种。由此可见，连续混合选择是一种培
育新品种的最有效手段，对于熊本牡蛎
的遗传改良同样有效。
（二）育种过程
1.亲本来源：熊本牡蛎“华海1号”
新品种亲本为广东省湛江市的野生熊本
牡蛎体。采用其为核心基础体，以
生长率为指标，利用连续混合选择的方
法，按照10%留种率，1.755的选择强度，
经过连续4代的上选繁育和培育而成。
2.技术路线：熊本牡蛎“华海1号”
新品种培育采用了连续混合选择、遗传
参数评估、表型性状测试、分组辅助育
种等技术。首先，构建了广东湛江体
熊本牡蛎核心基础体，评估了中美熊
本牡蛎生产性能差异；其次，对湛江
体熊本牡蛎根据左壳放射嵴有无及其
数量将其划分为无嵴、寡嵴、多嵴3个
类型品系；最后，对性状分化较大的多
嵴和无嵴品系进行了连续4代的混合选
择。在此期间，评估了生长性状的选择
反应、现实遗传力和遗传改进量等遗传
参数；分析连续选择对子代遗传结构的
影响，解析了新品种的快速生长机制。
3.培育过程
（1）2012年5月起，以广东湛江
体熊本牡蛎为亲本（3000个），采用混合
繁育模式构建了基础体，并采用单体
剥线养殖方式在海域养成至性成熟，取样进
行遗传和性状分析。为了确保熊本牡蛎
物种单一性，良种培育组采用核DNA和
线粒体DNA COI等标记对每个个体进
行了鉴定，剔除掉在海域养成过程中混
杂的香港牡蛎、近江牡蛎、葡萄牙牡蛎
等种类。
（2）2013年5月起，以2012年5月生
globe73d眼镜制作产的湛江体熊本牡蛎（单体）作为核
心基础体，按照左壳表面放射嵴的
多少，将熊本牡蛎划分为三类，分别为
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图3 幼虫发育示意图
A.D型幼虫；
B.壳顶前期幼虫；
C.壳顶中期幼虫；
D.壳顶后期幼虫；
E.眼点幼虫；
亲贝F.刚刚形成的稚贝
图4 熊本牡蛎稚贝
（4）实验结果：2017年～2019年，选育组在湛江海洋经济动物实验站进行良种繁育，与北海市银海区蓝海牧场贝类养殖农民专业合作社合作，共培育新品系苗种3000万个，吊养在北海养殖区域内，经过现场测试，该品系苗种经过1.5周年即可达到上市规格，平均壳高在6cm以上，其鲜重较普通熊本牡蛎提高了33.7%，产量提高了60.4%。
2017年～2019年，选育组在中国科学院湛江海洋经济动物实验站进行良种繁育，培育出6000万个良种苗种。与广西钦州阿蚌丁海产科技有限公司合作进行生产性养殖测试，将新品种苗种吊养在钦州核心示范养殖区内，经过现场测试，该品系苗种经过2.0周年，即可以达到上市规格。平均壳高在6cm以上，其鲜重未选育较普通熊本牡蛎提高30.8%，产量提高39.7%。
vdisk生产性对比试验结果表明，熊本牡蛎“华海1号”与现有普通熊本牡蛎相比其主要经济性状得到明显改良，壳高提高了15.6%以上，鲜重较牡蛎提高了30.8%，产量提高了39.7%以上。熊本牡蛎“华海1号”在中试期间取得了显著的增收效果以及良好的经济效益。
二、人工繁殖技术
（一）亲本选择与培育
1.亲本选择
熊本牡蛎“华海1号”新品种繁育的亲本为广东湛江的野生熊本牡蛎体，采用其为核心基础体，以生长率为指标，利用连续混合选择的方法，按照10%留种率，1.755的选择强度，经过连续4代的上选繁育和培育而成。基础需要在特定良种养殖场内保存，并应选择壳高在60mm以上，个体体重在25g 以上，性腺发育成熟度高，体质健壮的个体作为亲贝。亲本应为充分成熟的个体，生殖腺饱满，充满
整个体腔，覆盖肝胰腺，性腺指数在25%以上，生殖腺外观上为裂纹状。亲贝繁殖季节主要在春末和夏季。
2.亲本培育
养殖海区：亲本牡蛎以单体或粘绳形式在盐度相对较高、无较大风浪的海区，用浮排或沉排方式（桩式）进行亲本养殖，利用良好海区天然生产力、丰富的藻类饵料进行促熟。
养殖条件：选择风浪较小，盐度较高的自然海区（盐度在24以上）作为培育环境。将亲贝在春季放置于高盐养殖区域进行性腺促熟相对中低盐度区域，可以有效地加快性腺成熟速度15d～30d。当性成熟后移至室内后，车间应避免直射强光，以侧光为宜，白天控制在1000Lx以下。
饵料：亲本培育过程中，在自然海区主要以天然单胞藻、有机碎屑作为主要饵料。当性成熟后移至室内阶段，则以新月菱形藻、角毛藻作为驯化饵料。
（二）人工繁殖
催产和人工授精：父本与母本的比
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