基因组学与应用生物学，2020年，第39卷，第10期，第444丨-4448页 研究报告
Research Report
庞微1赵紫维1申亚伟1李军2,3陈晓武4,5#
1上海海洋大学，水产科学国家级实验科教示范中心，上海,201306; 2中国科学院海洋研究所实验海洋生物学重点实验室，青岛，266071; 3青 岛海洋科学与技术国家实验室，海洋生物学与生物技术功能实验室，青岛，266237; 4上海海洋大学，上海水产养殖工程技术研究中心，上海，201306; 5上海海洋大学，水产动物遗传育种中心上海市协同创新中心，上海，201306
* 通信作者，***************
摘要花鲈是中国重要的海水鱼，它可以在河口或淡水中生长。体是鱼类重要的 生物学特征，与鱼或鱼肉的外观有密切关系，影响其市场价值。酪氨酸酶(tyrosinase,TYR)是黑素合成的关 键酶。本研宄克隆了花鲈基因，其包括完整开放阅读框1 620bp，编码539个氨基酸，分子量为61.1 kD，理 论等电点为6.
04。花鲈T Y R有丨9个氨基酸编码的信号肽，一个跨膜结构域。花鲈基因还含有2个保守 的结构域:EGF-Iike结构域和铜离子结合区域，还有6个保守的组氨酸位点。系统进化分析表明花鲈7Y/?与 大黄鱼(LaHmic/u/tys有着较高的同源性，物种间亲缘关系与其传统分类地位一致。蛋白质结构预测也表明花鲈T Y R的三维结构具有典型的酪氨酸酶特征，包括酪氨酸结构域和铜离子结合的氨基酸位点。PCR 结果显示花鲈7Y/?主要在鳃、脾、皮肤、胃盲囊、中肾、头肾和伪鳃中表达。在胚胎期发育中，7T/?从原肠期开 始表达。本研宄结果说明花鲈7Y7?不仅和黑素的合成有关，也可能参与其它生理活动以及花鲈早期胚胎 发育，为进一步研究鱼类7Y/?的功能和进化提供理论依据。 关键词花鲈,717?基因，序列分析，蛋白质结构
Expression and Function Analysis of TYR from Lateolabrax maculatus
Pang Wei 1Zhao Ziwei 1Shen Yawei 1Li Jun23Chen Xiaowu4,5*
1National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education, Shanghai Ocean University, Shanghai, 201306; 2 CAS Key Laboratory of Experimental Marine Biology, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao, 266071; 3 Laboratory for Marine Biology and Biotechnology, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao, 266237; 4 Shanghai Engineering Research Center of Aquaculture, Shanghai Ocean University, Shanghai, 20
1306; 5 Shanghai Collaborative Innovation for Aquatic Animal Genetics and Breeding, Shanghai O- cean University, Shanghai, 201306
*Correspondingauthor,***************
DOI: 10.13417/j.gab.039.004441
Abstract L a teo la b ra x maculatus is an important marine fish in China.It can grow in estuary and fresh water. Body color is an important biological feature of fish,it is also closely related to the appearance of live fish or fish meat product,and affected its market value.Tyrosinase (TYR)is the key enzyme in melanin synthesis.The L. maculatus TYR (Lm-TYR)gene was cloned and analyzed in this study.The gene includes 1 620 bp open reading frame,coding539 amino acid.The protein has a predicted molecular mass of61.1 kD and theoretical isoelectric point is6.04. Lm-TYR has a 19 amino acids putative signal peptide at the N terminal and a transmembrane region at the C-terminal end.The Lm-TYR gene family contains two conserved domain:EGF-like domain and copper ion binding domain.The protein has6 conserved histamine sites.Phylogenetic analysis showed that the Lm-TYR gene
基金项目：本研究由现代农业产业技术体系专项资金资助项目(CARS-47)和中国科学院海洋研究所实
验海洋生物学重点实验 室幵放课题(No. KF2017NO2)共同资助
引用格式：Pang W.，Zhao Z.W., Shen Y.W., Li J., and Chen X.W., 2020, Expression and function analysis of 7T7? from
mac"/ato, Jiyinzuxue Yu Yingyong Shengwuxue (Genomics and Applied Biology), 39(10): 4441-4448 (庞澂，赵紫维，申亚伟，李军，陈晓武，2020，花鲈7T/?基因表达和功能分析，基因组学与应用生物学，39(10): 4441-4448)
4442 基因组学与应用生物学
was classified to a subfamily of teleost with high homology with Larimichthys crocea.The genetic relationship between species is consistent with their traditional taxonomic status.Protein structure prediction indicated that the three-dimensional structure of gastric caecum has typical TYR protein characteristics,including tyrosine domain and two copper ion-binding sites.RT-PCR showed that Lm-TYR was mainly expressed in gill,spleen,skin,gastric caecum,kidney,head kidney and pseudobranch.During embryonic development,Lm-T}R gene is expressed from the gastrula stage.The results showed that the tyrosinase was not only involved in the synthesis of melanin,but also involved in other physiological activities and early embryonic development.This paper lays a fou
ndation for further research on the function of fish TYRs.
Keywords Lateolabrdx rmicuhuus,Tyrosinase,Sequence analysis,Protein structure
鱼体由素细胞存在的数量、性质以及分布决 定，黑素细胞是最常见和最保守的一类。酪氨酸酶 (tyrosinase，TYR)是控制黑素生成的限速酶。酪氨酸 酶不仅能催化单酚的羟基化反应，还能催化邻二酚 转化为相应的邻醌再经过几次反应生成黑素(1^3- cigno et al.，2011)。T Y R是一种金属酶，尽管不同生物 来源的T Y R在结构特性、组织分布和细胞定位等方 面存在差异，但T Y R都具有金属离子结合域，其中包 含严格保守的氨基酸残基(Wilcox et al.，丨985; Sanchez-Ferrer et al., 1995; Garcia-Borron and Solano,2002)〇T Y R作为黑素合成的关键酶，其转录的提前 终止会导致黑素无法合成，造成白化现象。比如人 类7Y K基因的多种突变与白化病有关(Getting and King, 1994)。鲸的白化病表型可以因为7T/?基因移码 导致该酶失活(Polanowski et al.，20丨2)。鱼类中，转座因 子tol 1的插入使7T/?基因失活引起青鏘表现出完 整的白化表型(Tsutsumi et al.,2006)。对正常和白化黄 餘的7T/?基因和酷氣酶相关蛋白1基因(w/W)进 行分析，结果提不7T/{和基因可能在素沉着中发挥重要作用(Zhanget al.，2018)。有研究认为穴居 鱼素沉着褪和酪氨酸酶表达有关(jeffery，2006)。 T Y R广泛存在于细菌、真菌、植物、昆虫、脊椎动 物和无脊椎动物中(Song et al.，2012)，该酶不仅具有 黑素生成的作用，同时在昆虫的发育和蜕变，植物 褐变过程，以及动物骨化、初级免疫应答
和宿主防御 等多种生物学活动中发挥功能(Jaenicke and Decker, 2003; Sollai et al.,2008)。因此，TYR表达、活性、调控 及应用一直是医学中研究一个重点。也有很多关于 T Y R抑制剂的研究也具有广阔的市场价值(Chen et al.，2015)。有研究证明717?基因在头索动物的胚胎发 育过程中也发挥着重要作用(Pang et al.，2013)，与病 原菌入侵时扇贝的免疫反应有关(Zhou et al.,2012), 鲑鱼的素和免疫系统之间存在紧密联系也己经被 报道(Larsen et al.,2012)。
花鱼卢(/Weo/aAnxv m rtcu/a/iti)主要分布在中国沿 海和河口地区，能在海水和淡水中养殖，是中国重要 的经济鱼类。本研究克隆了 7Y/?基因，对该基因序 列、系统进化和时空表达特点进行分析，结果为研宂 花鲈体形成的分子机制提供基础资料。
1结果与分析
1.1花鲈体内素细胞的分布
花鲈组织H E染结果(图1)显示花鲈皮肤、脾、中肾和头肾中均有存在黑素细胞，但细胞形状和 排列方式不同。皮肤中在表皮底部和真皮都有黑 素细胞，细胞扁平。脾脏和头肾中素细胞聚集排 列，中肾则比较稀疏，细胞均为圆形或聚集成块。HE 染很难观察到其它种类的素细胞，如叶黄素细 胞、红素细胞和虹彩细胞。
升频1.2花鲈T Y R序列特征
高通量测序和RT-P C R结果均证明花鲈TYR 序列包括完整幵放阅读框1 620 bp，编码了 539个氨 基酸(图2)。根据NCB丨数据库检索可知，从硬骨鱼到
g g U L M
A B
i—七
;
船舶智能焊接技术
C D
图1花鲈体内黑素细胞在皮肤(A)，脾(B)，中肾(C)和头肾 (D>的分布
注：箭头指示黑素细胞
Figure 1The distribution of melanophores in the skin (A), spleen (B), kidney (C) and head kidney (D) of L. maculatus
Note: The arrows indicate melanocytes
花鲈717?基因表达和功能分析4443 1ATGAGGAGCCTGTATGTATCTGTAGTTCTGCTGCAGTTCATTGGGACTTGTTTATGCCAATTCCCTCGGCCATGTGCCAACTCGGAGGGACTACGGACCA 101 AAGAGTGTTGCCCCGTGTGGGACGGTGACGGCTCAGCCTGCGGCGCCCTCTCAGGCCGTGGTTTTTGTACTGAGGTGGTGGTTTCAGACGAGCCCCATGG 201 GCCCCAGTACCCACACAGTGGGATTGATGACAGAGAGCGCTGGCCTTTAGCTTTCTTCAACCGGACATGTCGTTGTGCTGGA/^CTATGGAGGTTTTAAC 301 TGCGGGGAATGCAGGTTTGGTTACTGGGGTTCAAACTGTGCTGAGTACAGGGAATCAGTGCGCAGGAACATCCTAACCATGTCAGCCGCTGAGCAACAGA
40 丨AGTTCATCTCTTATCTGAACCTGGCAAAAAACACCATCAGCCGTGACTATGTGATCTCCACAGCAACAAGAGGGGAGATGGGCGAAAATGGTGAGAACCC
501 CATGTTCTCTGACATCAACACCTATGACCTGTTTGTCTGGATGCACTACTATGTGTCCCGGGACGCCTTCCTGGGAGGGCCAGGGAACGTATGGAGAGAC 601 ATCGACTTTGCCCACGAATCTGCAGCTTTTCTGCCATGGCACCGAGTCTACTTGCTTCACTGGGAGAATGAGATAAGGAAGCTGACGGGAGATTTTAACT 701 TCACCATCCCATACTGGGACTGGAGGGATGCCCAGTCCTGTGAGGTGTGCACCGATGCTCTGATGGGCGGACGCAGCTCCATCAATCCTAACCTCATCAG
801 CCCTGCTTCGGTCTTCTCCTCATGGAAGGTGATCTGCACACAGCCAGAGGAGTACAACAGCCGAGAGGCGTTGTGCAACTCCACCGGGGAGGGTCCACTG 901 TTGCGTAACCCCGGCAACCATGATCCGAACCGCGTGCCACGACTCCCTACAACAGCTGATGTGGAGTTCATTGTGGGCCTCCCCCAGTACGAGACGGAAC
1001 CCATGGACCGATTGTCCAACATGAGCTTTCGAAACGCCATAGAGGGTTTTACCGATCCAGAGACAGGCATGGCAGTGTCAGGTCAGAGCACCATGCACAA
1101 CGCCTTGCATGTCTTCATGAACGGCTCCATGTCCTCAGTGCAGGGCTCAGCCAACGACCCCATATTCCTGCTGCACCATGCTTTCATTGACAGCATCTTT
1201 GAGCGCTGGCTCCGGACCCACCAGCCTCTCCGGACCAGCTACCCACGTGCCAATGCTCCCATTGGCCACAATGATGGTTACTACATGGTGCCCTTCCTGC
1301 CTCTCTATAGAAATGGAGACTATTTCCTGACCAACAAGGTTCTAGGATTTGAGTATGCCTACCTGTTGGATCCCGGCCAGAGGTTCGTTCAGGAGTTCCT
1401 GACGCCCTACCTCCAGCAGGCCCAGCAGATCTGGCAGTGGCTCCTGGGAGCCGGGATCCTCGGGGCGCTGATCGCTGCAGTCGTTGCTGCGCTGCTTGTT
1501 GTTGCAAGAAGGAAGTGGAAGCGTAACCAGAGAAGGAAGAGGGCGTCGAGCTACGGAGAGAGACAGCCACTACTGCAAAGCAGCTCAGAGGAAGGTTCAT
1601 GTTATCAGACTACTCTGTAA
________________________________________________________________________________A_________________________________________
1MRSLYVSVVLLQFIGTCLCQFPRPCANSEGLRTKECCPVWDGDGSACGALSGRGFCTEVVVSDEPHGPQYPHSGIDDRERWPLAFFNRTCRCAGNYGGFN 101 CGECRFGYWGSNCAEYRESVRRNILTMSAAEQQKFISYLNLAKNTISRDYVISTATRGEMGENGENPMFSDINTYDLFVWMHYYVSRDAFLGGPGNVWRD 201 IDFAHESAAFLPWHRVYLLHWENEIRKLTGDFNFTIPYWDWRDAQSCEVCTDALMGGRSSINPNLISPASVFSSWKVICTQPEEYNSREALCNSTGEGPL 301 LRNPGNHDPNRVPRLPTTADVEFIVGLPQYETEPMDRLSNMSFRNAIEGFTDPETGMAVSGQSTMHNALHVFMNGSMSSVQGSANDPIFLLHHAFIDSIF 401 ERWLRTHQPLRTSYPRANAPIGHNDGYYMVPFLPLYRNGDYFLTNKVLGFEYAYLLDPGQRFVQEFLTPYLQQAQQIWQWLLGAGILGALIAAVVAALIV 501 VARRKWKRNORRKRASSYGEROPLLOSSSEEGSCYOTTL
B
175 150225 300375450539
1L a!
kp-cj1 yrosinase supertamily
89〜110 aa173-405 aa
C
图2花鲈7T/?基因编码区及推测的蛋白序列
注:A：花鲈TY R的cDNA序列;B：蛋白序列;C：蛋白保守的结构域
Figure 2 Amino acid sequences deduced from the TYR gene of L. maculaius
Note: A: The cDNA sequence of L. maculcUus\ B: Deduced protein sequence; C: The conserved domain of TYR from L. maculatus
人T Y R蛋白质平均长度约530个氨基酸。花鲈TYR 相对分子质量为61.1 kD，理论等电点为6.04。N端 有19个氨基酸残基的信号肽，跨膜区预测显示存在 I个跨膜区，跨膜位点为480〜502。蛋白质结构
预测 发现花鲈T Y R存在29个Ser磷酸化位点、15个Thr 和9个T yr磷酸化位点。花鲈T Y R还具有5个N端 糖基化位点，分别为87NRTC、233NFTI、293NSTG、340NMSF和374NGSM。花鲈T Y R中Leu的含量最 高，占8.5%，其次为Gly、Ser、A rg含量较高。蛋白质 不稳定系数为51.63，属于不稳定的蛋白质。
1.3序列比对和分子系统发育分析
花鲈T Y R蛋白质序列进行多重比对，序列包含 J 大黄鱼(L.crocea)、獅鱼(S.Z a/an di尚体獅(S.dameriZi)、斑马鱼(_0•rerio)、小鼠(M masciJiM)和 人(//.结果表明一共有257个氨基酸位点完全-致，含有2个比较保守的结构域信号：EGF-like结构域信号和铜离子结合区域。同时其还包括有 4个高度保守的酪氨酸酶家族特征基序，205~222, 236〜241,365-376和385-403，另外其还有6个保守的组氨酸位点(图3)。
MEGA7.0构建TYRNJ系统进化树。可以看出，硬骨鱼类独立聚成一支，其中，花鲈与大黄鱼进化距 离最近，然后再与其他硬骨鱼聚为一支，和哺乳动物 较远(图4)。物种间T Y R的分子相似性高低与其传 统分类的亲缘关系地位一致。得到训练
1.4花鲈T Y R高级结构分析
InterProScan在线分析结果表明花S卢的T Y R含 有核心结构、铜离子结合域(Tyrosinase copper-binding domain)和 2 个铜离子结合位点 ，均为 TYR 家族 的共有结构域。本研宄以分辨率很高的芽孢杆菌
PDB No. 3NQ0) TYR 蛋白结构 为模板，模拟花鲈T Y R的三维结构(图5A；图5B)，结果表明花鲈T Y R结构包括19个a-螺旋、11个 p-折叠、44个(3-转角，特别是其中的铜离子结合位 点的6个组氨酸的空间位置非常类保守(图5C)。
1.5花鲈7T K基因组织表达特性
双面电路板PCR结果证明花鲈717?基因在鳃、脾、皮肤、胃
4444基因组学与应用生物学
Lateolabrax maculattes Larimichthys crocea XP 010730578.2 Seriole lalandi dorsalis XP 023262422.1 Serbia dumerili XP 022604252.1 Danio rerio AAN17339.1 Homo sapiens NP 000363.1 Mus muscarlus NP 035791.1Lateolabrax maculattes Larimichthys crocea XP 010730578.2 Seriole lalandi dorsalis XP 023262422.1 Seriola dumerili XP 022604252.1 Danio rerio AAN 17339.1 Homo sapiens NP 000363.1 Mus muscarlas NP 035791.1Lateolabrax maculattes Larimichthy's crocea XP 010730578.2 Seriole lalandi dorsalis XP 023262422.1 Seriola dwnerili XP 022604252.1 Danio rerio A A N \im.\ Homo sa/jiens NP 000363.1 Miis muscarlus W 035791.1Lateolabrax maculattes Larimichthys crocea XP 010730578.2 Seriole lalandi dorsalis XP 023262422.1 Seriola diimeriliXP 022604252.1 Danio rerio AAN 17339.1 Homo sapiens NP 000363.1 Mus muscarlus NP 035791.1Lateolabrax maculattes Uirimichthys crocea XP 010730578.2 Seriole lalandi dorsalis XP 023262422.1 Seriola dumerili XP 022604252.1 Danio rerio AAN 17339.1 Homo sapiens NP 000363.1 Mus muscarlus NP 035791.1Lateolabrax maculattes Larimichhys crocea XP 010730578.2 Seriole lalandi dorsalis XP 023262422.1 Seriola dumerili XP 022604252.1 Danio rerio AAN 17339.1 Homo sapiens NP 000363.1 Mus mmcarlus NP 035791.1图3几种脊椎动物TYR 氨基酸序列比对
注：黑块：此位点氨基酸完全一致；sig_peptide：信号肽；EGF_CA: EGF-like 结构域；TYR Domain：酪氨酸结构域：箭头 守的6组氨酸位点
棉籽皮
92
9292
92
92
91
91184
184184
184
183
182182276
276276
276
275
273273368
高压电线杆368368
368
367
365365460
460460
460
459
457457539
539540
540
535
529 533：保Figure 3 Multiple sequences alignment of TYR protein in vertebrates
Note: Black block: The identical amino acids; sig_peptide: Signal peptide; EGF CA: EGF-like domain; TYR Domain: TYR functional domain; Arrow: Six conserved histidines
盲囊、中肾、头肾和伪鳃中表达，而其它组织基本中 不表达(图6A )。不同发育时期比较可见，花鲈7Y /? 基因从原肠胚时期开始表达，一直到出膜5 d 均能检 测其表达(图6B )。2讨论花鲈主要分布在中国、韩国和日本沿海地区，其 体有一定差异，中国沿海的花鲈背部有多个黑点， 所以又称七星鲈(Liu et al ., 2006b )。鱼类体变化很 大，是鱼类繁殖、防御和适应环境的重要策略，也是 鱼类分类的一个指标。根据鱼类素细胞的形态，可以分为黑素细胞(M e l a n o p h o r e s )、黄素细胞(X a n - t h o p h o r e s )、红素细胞(E r y t h r o p h o r e s )、虹彩细胞(I r i - d o p h o r e s )、白素细胞(L e u c o p h o r e s )和蓝素细胞 (C y a n o p h o r e s )六种类型（F u j i i , 2000; K e l s h , 2004)。 其中只有黑素细胞是从鱼到人类体内均有分布，
功能保守，黑素合成的关键酶是TYR 。7T /?基因
在人（//〇卿，(G i e b e l e t a l .，1991)，小鼠（M u.s 服i s c u /i w ) (P o r t e r a n d Mintz ; 1991)，以及锦鲤 c o r /^o 尺〇!')(王巍等，2012)，黄河趣（C y p r i m i s c o r p i o r u ,s )(王良炎等，2017)，黄颖鱼
力^^^〇)(2113叩61吐，20丨8)等哺乳动物或鱼类
中
花鲈7T /?基因表达和功能分析4445餐1
吞E
-Homo sapiens NP 000363.1
• Puma concolor XP 025784864.1
■ Ursus marnitimus XP 008702658.1• Calorhinus ursinus XP 025749540.1
-Leptonychotes weddelli XP 006727435.1
■ Mm musculus NP 035791.1
-Danio reno A A N 17339.1
■ Oryzias melastigma XP 024133841.1
-Fundulus heteroditus XP 012714881.1
-Amphilophus citrinellus A N E 23829.1
• Chatma argus AM A 02076.1
-Anabas testudineus XP 026232467.1
-lateolabrax maculatus
-Larimichthys crocea XP 010730578.2
-
Scophthalmus maximus A W 099133.1
-Seriola lalandi dorsalis X P 023262422.1
-Seriola dumeril XP 022604252.1
-Lates calcarifer XP 018537108.1
-Stegastes partitiis XP 008299761.1
-Amphiprion ocellaris XP 023132182.1
-Acanthochromis polyacanthus XP 022077296.1 —
图4花鲈TY R 系统分析
注：系统发育树由MEGA7.0的邻接法构建；节点值：来自100个 重复的百分比置信值
Figure 4 Phylogenetic tree based on TYR amino acids sequences Note: Phylogenetic tree was constructed with the neighbor-joining method by MEGA 7.0; Node values: Percent bootstrap confidence derived from 100 replicates
图5花鲈TYR 三维结构预测
注：A ：花鲈TYR 三级结构卡通模型；红，黄和绿：a 螺旋，P 折叠和无规则卷曲结构；B ，C ：花鲈TYR 蛋白质表面形态和6个保守组氨酸(蓝)的位置
Figure 5 丁ertiary structure of TYR from L. 似
Note: A: The predicted TYR tertiary structure of the L. Macula-tus\ Red, yellow and green: a-helix, p-sheet and coils; B, C: The surface of TYR, Cu2+ binding sites and six histidines (Blue)
己经被克隆。目前在NCBI 数据库中，根据实验和测 序获得的T Y R 家族基因近4 000个。细菌(Bacteria ) 最多，约3 663种。多细胞动物(Metazoa ) 330种，真 菌类(Fungi ) 227 种，植物(Embryophyta )有 31 种。
花鲈T Y R 蛋白质分子量61.1 kD ，和人、鸡、鼠、牛 和鱼等很接近(Kwon et al .，1988; Giebel et al ., 1991；图6花鲈7T /；基因的表达注:A: TYR 在不同组织中的表达及TYR; B: TYR 在不同发育 时期的表达Figure 6 The gene expression of TYR Note: A: The tissues expression pattern of TYR; B: The differential expression of TYR in different development stages Mochii et al ., 1992; Inagaki et al ., 1998; Schmutz et al .,2004)，但是小于蟹、龙奸等无脊椎动物(Fan and Wang ^ 2002; Ko et al .，
2007a )。系统进化分析显示花鲈和大 黄鱼(L . c ra c e a )的相似性最尚，亲缘关系最近，与哺 乳类相似性较低，亲缘关系较远，这一结果与花鲈的 分类地位相一致。花鲈T Y R 与其它动物一样在蛋白N 端具有约 19个氨基酸的信号肽序列，是蛋白质转移到内质网进 行加工修饰所必须的结构(Wang et al ., 2005)。N 端的 EGF -like 结构域与酪氨酸酶受体蛋白TRPs (tyrosin ase receptor proteins ) 形成的多 酶复合物有关 (Jackson etal .，1992)。2个铜离子结合区域，为C 端的双亮氨酸 信号催化活性所必需，帮助T Y R 从细胞质的TRPs 转 移到黑素小体(〔31^(：11〇-^111131似6131.，2000)。且在 许多脊椎动物T Y R 都具有上述几个保守结构域。花 鲈T Y R 蛋白包含17个半胱氨酸残基（Cysteine )，这 与大多数鱼类也接近(王良炎等,2017)。本研宄采用同源建模法对花鲈T Y R 进行三级 结构预测，并与牙抱杆菌的酷氛 酸酶结构进行比较，发现二者的蛋白序列及三级空 间结构具有高度相似性。序列分析发现花鲈T Y R 和 其它生物一样保留了 T Y R 功能域、铜离子结合位点 的6个组蛋白在空间结构上保守性，说明花鲈TYR 具有T Y R 的基本功能和细胞定位特点，是一个功能 非常保守的基因。T Y R
的表达谱在不同动物中有一些研宄。正常
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