⽣活在⼟壤中的微⽣物有细菌、放线菌、真菌、藻类、原⽣动物、噬菌体、病毒和线⾍。 ⼀、细菌（Bacteria）
细菌是最⼩的单细胞原核⽣物（0.5～1 × 1.0～2.0 微⽶）。然⽽，尽管它们的个体微⼩，它们仍然是⼟壤中最丰富的微⽣物类，通常⽐其他类数量更多，可能相当于⼟壤中微⽣物⽣物量的⼀半。在⼀块健康的农⽥中，每克⼟壤中细菌的数量可达约为3亿个，每亩地可以⾼达⼤约100公⽄湿重。 根据在⼟壤中的存在情况，细菌被分为两类：（a）⼟⽣⼟长的（即真正的居民）或⼟著的微⽣物（b）侵略者或外来者。
张紧轮
细菌存在于各种⼟壤中，⽆论是温度低于冰点的北极地区，还是温度⾮常⾼的⼲旱沙漠⼟壤。许多细菌具有形成孢⼦的能⼒，孢⼦形成坚硬的外壳，有助于细菌在所有不利环境中⽣存。此外，细菌的数量和类型还受⼟壤类型及其微环境、有机质、耕作⽅式等因素的影响，它们在耕地中的数量⽐没有开垦的⼟地中多；在根际最⼤，在⾮根际⼟壤中较少，这可能是由于⼟壤中的通风情况和养分的有效性。细菌不是在⼟壤溶液中⾃由存在的，⽽是与⼟壤颗粒紧密结合或嵌⼊有机基质中；即使添加了⼟壤分散剂，细菌也不会完全从⼟壤颗粒中分离出来，作为单个细胞在⼟壤中分布。⼟壤团聚体内部含有较⾼⽔平的⾰
兰⽒阴性菌，⽽外部含有较⾼⽔平的⾰兰⽒阳性菌。这可能是与⼟壤团聚体的形成、运动、表⾯变化和细菌的⽣命周期有关。
图：⼟壤团聚体中的微⽣物
1925年，温诺格拉斯基（Winogradsky）将⼟壤微⽣物，特别是细菌，分为两⼤类：⾃⽣⽣物和发酵⽣物。⼟壤中的⾃⽣（腐殖质利⽤）或本地种总是均匀和恒定的，因为它们的营养来源于本地⼟壤有机质（如节杆菌Arthrobacter和诺卡⽒菌Nocardia）。⽽发酵型（机会型）细菌需要外部能源，正常情况下，它们在⼟壤中的种数量较低（如假单胞菌Pseudomonas和芽孢杆菌Bacillus）。当向⼟壤中添加特定的底物时，发酵型细菌的数量会迅速增加，当添加的底物耗尽时，发酵型细菌的数量⼜会逐渐减少。属于这⼀类的有纤维素分解菌、氮利⽤细菌，以及那些将氨分解成硝酸盐的细菌。⼟壤细菌也可根据其营养需要分为，氨基酸型、B族维⽣素型、氨基酸+B族维⽣素型、酵母或⼟壤抽提物中的不明⽣长因⼦型、以及⼟壤抽提物+酵母抽提物型。⼟壤中B族维⽣素和其他⽣长因⼦的来源很难解释，科学家们也正在⽤更多的⽅法破解这⼀难题。⼟壤细菌在⼟壤的形成、养分的循环、作物的⽣长⽅⾯有着⾮常重要的作⽤，⽐如有机物分解、⽣物转化、沼⽓⽣产、固氮等。
⼆、放线菌（Actinomycetes）
放线菌具有细菌和真菌的共同特征，因与真菌亲缘关系密切⽽被称为“射线真菌（Ray-fungi）”。在琼
组合式桥架
测试网页游戏脂平板培养基上，放线菌的菌落很容易与真细菌区分开来：与快速⽣长的粘糊状的真细菌菌落不同，放线菌菌落出现缓慢，呈粉末状，并牢牢地粘在琼脂表⾯。在复合显微镜下仔细观察菌落，发现纤细的单细胞分枝菌丝（菌丝直径很少超过⼀微⽶）形成⽆性孢⼦进⾏繁殖。另⼀⽅⾯，放线菌的细胞壁组成与真菌不同，它们没有真菌细胞壁中常见的⼏丁质和纤维素。它们是⾰兰⽒阳性菌，并且能够释放抗⽣素物质。⼟壤的泥⼟⽓味是放线菌产⽣的挥发性产物的⽓味。
图：链霉菌细菌⽣活在⼟壤颗粒中⼟壤中放线菌的数量在草地和消毒⼟壤中仍然⼤于在耕地中的数量。在温带地区，每克⼟壤放线菌的数量从1万个到1000万个不等。
对于放线菌来说，限制它们数量最⼤的因素是pH值。它们不耐酸，在pH达到 5.0时数量就开始下降，最有利的pH值范围在6.5到8.0之间。⼟壤淹⽔不利于放线菌的⽣长，反⽽⼲旱和半⼲旱地区的荒漠⼟壤则维持着相当数量的放线菌种，这可能是由于放线菌孢⼦对⼲旱的抵抗较强。
放线菌在微⽣物总种中的⽐例随着⼟壤深度的增加⽽增加，即使从⼟壤剖⾯的底⼟层获得的⼟壤样本中也可以分离出⾜够数量的放线菌。温度在25～30℃之间有利于放线菌的⽣长。但是，在55～65℃的温度进⾏发酵的堆肥中，放线菌很常见。这些放线菌多属于⾼温放线菌属（Thermoactinomyces）和链霉菌属（Streptomyces）。
拳击架三、真菌（Fungi）
⼟壤中真菌的数量仅次于细菌。它们控制着所有的⼟壤，拥有由单个菌丝组成的丝状菌丝体。在⼤多数通⽓或栽培⼟壤中，真菌由于其直径⼤、菌丝⽹粗⼤⽽占微⽣物总⽣物量的主要部分。每克⼲⼟中真菌的数量从2千个到10万个不等。
真菌从有机物、活的动物（包括原⽣动物、节肢动物、线⾍等）及活的植物中获取营养。Garrett（1950）根据基质的特殊性（即基本⽣态位）和寄⽣性的变化对⼟壤真菌进⾏了分类。
根栖真菌（⽣活在植物根部）的特征是，寄⽣在活寄主上之后，其寄⽣区域不断扩⼤，并且能够侵⼊寄主，当寄主死亡后的腐⽣期，它们的数量反⽽略有下降。相反地，⼟壤真菌具有作为⼟壤腐⽣植物⽆限期⽣存的能⼒。也有许多⾮专性寄⽣的根侵染真菌，可能以⼟壤腐⽣真菌的形式存在，在没有活寄主的情况下，它们具有⾼度竞争性腐⽣能⼒的特征，例如：（a）当营养物质从潜在的基质中扩散时，菌丝的⾼⽣长速度与休眠繁殖体的快速萌发有关；（b）充分产⽣⼀些组织降解酶（⽤以拮抗其他⽣物）；（c）⽣产抗菌⽣长产品，包括抗⽣素；（d）对其他微⽣物产⽣耐受性。然⽽，⼤多数特殊的寄⽣真菌已经进化到对寄主植物造成尽可能⼩的损害，寄主植物作为⼀种⽣物机械，⽀持和保护寄⽣真菌的⽣长。专性寄⽣真菌的分布是由宿主种类决定的。
所有影响细菌和放线菌分布的环境因素也影响⼟壤真菌。⼟壤中有机质的质量和数量直接影响到⼟壤中真菌的数量，因为⼤多数真菌在营养上是异养的。由于酸性环境不利于细菌或放线菌的存在，真菌
在酸性⼟壤中占主导地位。它们也存在于中性或碱性⼟壤中，有些pH值超过9.0的⼟壤中也有真菌。可耕⼟壤含有丰富的真菌。因为它们是严格需氧的，⼟壤⽔分过多会减少真菌的数量。从⼟壤剖⾯的不同层位分离真菌表明，这些微⽣物对⼟壤的不同深度表现出选择性的偏好。那些在较低深度常见的真菌很少出现在⼟壤表⾯，这可能是因为不同深度⼟壤中有机质可⽤性不同或⽓体中氧与⼆氧化碳的⽐率不同。真菌数量的季节性波动并不罕见。作物轮作、施⽤化肥或农药都会影响真菌物种的性质和优势种。降解有机质和促进⼟壤团聚体形成是真菌在⼟壤中的主要功能之⼀。除此之外，某些种类的真菌能够在⼟壤中产⽣类似于腐殖质的物质。因此在⼟壤有机质的维持中是⾮常重要的。此外，⼀些真菌通常在作物的根系上形成外⽣的联系，⽐如松树上的⽜肝菌属（Boletus）和乳菇属（Lactarius），有助于⼟壤磷和氮向植物中的迁移。在许多情况下，⼈们可以通过接种菌根真菌（mycorrhizal fungi），来帮助植物建⽴良好的⽣长条件。
四、⼟壤藻类（Algae）和蓝藻（cyanobacteria）
⼟壤藻类（Algae）不同于⼟壤中的其他有机体，它们具有光合⾊素，使它们能够在光照下合成碳化合物并利⽤⼆氧化碳形成氧⽓。对光的需求导致它们确实在于⼟壤表层更丰富。微藻（Microalgae）在⼟壤中的最⼤记录深度为2⽶。此外，由于它们对光的需求，当⼟壤没有被植被或地表凋落物严重遮蔽时，微藻的发育最为丰富。蓝藻（Blue-green Algae，Cyanobacteria）是⼟壤中最常见的⼀类藻类。很多类型的蓝藻出现在⼟壤中，据报道它们具有固定空⽓中氮的能⼒，是⼟壤中氮富集的重要组
成部分。并且，许多⼟壤蓝藻可以抵御长期⼲旱。因此，在农业微⽣物学领域，蓝藻已经可以作为⽣物肥料使⽤。另⼀⽅⾯，它们也可⽤于⼟壤的修复，如修复碱性⼟、处理被污⽔污染的⼟壤等。这些成果使微⽣物应⽤领域发⽣了⾰命性的变化。
图：在光学显微镜下观察到具有异型胞的念珠菌丝状蓝藻
五、原⽣动物（Protozoa）
在潮湿的⼟壤中，微型动物的⼤多数成员仍保持成囊幼⾍的形式。每克湿⼟中⼤约有1千只原⽣动物。原⽣动物喜欢某些种类的细菌作为它们的营养。由于对⼟壤原⽣动物的研究不⾜，很难确定pH、温度等个体因素对⼟壤原⽣动物种的影响。然⽽，很明显，原⽣动物在⼟壤中很丰富，它们的主要功能是调节细菌的数量。原⽣动物⼤量存在于⼟壤上层，其数量直接取决于细菌种。有机肥料在⼟壤中的使⽤增加了⼟壤原⽣动物的数量，这再次反映了由于有机物质的应⽤，细菌区系相应增加。然⽽，据报道，⼟壤中原⽣动物的数量可以与植物根系的⽣长有关，也可以间接地与⼟壤养分状况有关。
图：⼟壤环境的微⽣物世界——显⽰了微⽣物与能量基质、微⽣物与物理因⼦，以及微⽣物⾃⾝之间可能的相互作⽤（能量基质包括⽆机化学物质、死的有机物以及活的植物根系和⼟壤动物体）
铜管焊接六、噬菌体（Bacteriophages）
噬菌体是以细菌为⾷的病毒，是⼟壤中最⼩的居民，已知它们能攻击细菌和放线菌。与细菌、真菌、放线菌和原⽣动物不同，噬菌体由于体积⼩，只能在电⼦显微镜下观察到。虽然没有电⼦显微镜就看不到噬菌体，但由于特定噬菌体对宿主的作⽤⽽导致的裂解可以被视为琼脂平板上的“斑块”。噬菌体可以通过细菌过滤器，因为它们的直径很少超过0.05⾄0.01微⽶。噬菌体具有头状和尾状结构。尾巴附着在细菌的表⾯并进⼊宿主的原⽣质。当噬菌体繁殖，释放出更多的后代噬菌体，重新感染新的细菌细胞时，就会发⽣裂解。⽬前评估噬菌体在⼟壤对农业⽣产⼒总体影响中的重要性还为时过早，因为这⽅⾯的信息不⾜以作出任何概括。
图：噬菌体的结构
七、线⾍（Nematodes）
尽管科学家很早发现了线⾍的存在，但是直到线⾍在⼟壤中的作⽤被了解，线⾍学才刚刚起步。线⾍从原⽣动物、细菌、真菌等的细胞成分和细胞质中获得⽣长和繁殖所需的营养物质。近年来，线⾍⽣态学得到了极⼤的发展。
图：1平⽅⽶的森林⼟壤含有超过4百万只线⾍
⼋、病毒（Virus）
⼈们在⼟壤中发现了动物和植物病毒。然⽽，病毒在⼟壤中的作⽤尚未得到明确理解。这⾥我们重点了解⼀下真菌病毒（Mycoviruses, Fungal viruses）：虽然之前有⼈说真菌与细菌和放线菌的区别在于它们不受病毒攻击，但近年来⼀些研究⼈员已经认识到真菌攻击病毒（mycovirus）的存在。研究者对不同真菌病毒的分⼦量和氨基酸含量进⾏了准确的测定，电⼦镜研究表明，青霉菌丝的年轻顶端不含病毒颗粒，⽽较⽼的菌丝顶端含有许多颗粒。在三种青霉真菌中，病毒会与溶菌斑的形成有关，也就是具有真菌病毒的存在。
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