南瓜抗病育种及种间杂交

刘文君  广西农业科学院蔬菜所
1 南瓜种植概述和营养价值
1.1 南瓜概述柔性电路
南瓜为葫芦科(Cucurbitaceae )南瓜属(Cucurbita )中的一年生草本植物,起源于美洲大陆,其种质资源丰富,遗传类型多样,用途广。根据食用部位和加工对象不同分为肉用和籽用;根据用途分为肉用、籽用、砧用、观赏、饲料和加工六大类。南瓜属共有27个种,中国南瓜、印度南瓜和西葫芦为其中的3个最具经济价值的栽培种,如图1。
1.2  南瓜的生产情况
据市场分析统计,2013年我国南瓜生产面积110万公顷,总产量约3000万吨,其中肉用南瓜80万公顷,总产量2900万吨;籽用南瓜30万公顷,总产量27万吨。广西以种植蜜本类型南瓜为主,面积约20万亩,印度南瓜和西葫芦分别5万亩。
表1为我国三大系列肉用南瓜的生产情况。
系列
面积 分布区域 中国南瓜
38万公顷 以蜜本类型南瓜为主,主要分布在湖南、湖北、广西、四川、重庆、云南、广东、海南、安徽等地。 印度南瓜 20万公顷 红皮印度南瓜主要分布在山东、海南、黑龙江、云南、内蒙古、
陕西、湖南等地;绿皮印度南瓜主要分布在浙江、广西、江苏、
山东、东北等地。
西葫芦
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22万公顷
主要分布在山东、河南、河北、山西、陕西、甘肃、辽宁、云
南等地。  2 南瓜主要病害及抗病育种
2.1  南瓜主要病害及发生规律
为害瓜类蔬菜的病害在南瓜生产中均有发生,如疫病、枯萎病、蔓枯病、霜霉病和叶枯病等,但在最普遍发生和影响最严重的是白粉病和病毒病,如图2。
白粉病在南瓜整个生育期均可发生,以生长中后期为害最重,茎、叶均可感病,通常从基本老叶开始发病,而后向上扩散,发病严重是全株覆满粉层,导致叶片光合作用受损,植株早衰,枯死。白粉病的发生、发展、流行与温湿度密切相关,白粉菌的分生孢子萌发要求较高的温度,以20~25℃最适,而不能低印度南瓜 图1  南瓜的3个主要栽培种
l349于10℃或高于30℃,同时白粉菌的分生孢子的抗逆性较低,寿命短,在26℃左右只能存活9小时,30℃以上或-1℃以下很快便失去生活力;白粉菌是一类比较耐干旱的真菌,当叶片上有水滴存在时,分生孢子会因吸水过多导致膨压增高孢壁破裂,反而不利于孢子萌发,但是在干旱条件下白粉病发病更重,原因在于干旱降低了叶片表面细胞的膨压,有利于白粉菌的侵染。鉴于以上原因,在南宁市,
4月~6月为发病盛期,7月~9月高温季节病情停滞,10月~11月又是发病高峰期。
病毒病通常与高温伴随发生,在夏秋季发病较重,以危害幼株为主,表现为花叶、蕨叶、植株矮化等,其病原菌主要是通过蚜虫或机械传播。印度南瓜和西葫芦的抗性不及中国南瓜,极易感白粉病和病毒病,因而在我区秋季生产印度南瓜或西葫芦十分困难。
图2  南瓜白粉病(左)和病毒病(右)
2.2抗病育种进展
多年来,在南瓜生产中存在非常大的误区,即认为南瓜的抗逆性强,育种目标以提高产量为主。然而实际情况并非如此,印度南瓜和西葫芦的抗逆性远不及中国南瓜,至今仍没有发现高抗白粉病或病毒病的印度南瓜或西葫芦材料,导致抗病育种进展缓慢,严重制约南瓜产业的发展。这与发达国家相比差距非常大,国外通过对大量资源的研究,从野生南瓜中到了抗白粉病、真菌性黑星病和病毒病的材料,如野生种龙德里南瓜C.lundelliana是白粉病抗性基因的优良来源,野生种Cucurbita martinerzii Bailey高抗白粉病和黄瓜花叶病毒病(CMV),野生种Cucurbita moschata cv. Nigerian Local兼抗多种病毒病。
在我国,一方面对种质资源的研究不深入,在种质资源鉴定、分析评价、分类等方面研究不够深入、细致和广泛,不少资源材料还停留在保存阶段,部分资源仍是非常混杂的材料,未能作出较好的鉴定与评价;另一方在育种手段方面仍以杂交育种为主,现代先进的分子辅助育种等方面应用很少。因此,在南瓜抗病育种方面任重道远。
我所南瓜课题组结合分子标记辅助育种,育成高抗白粉病的蜜本类型南瓜新品种“桂丰1号”南瓜,该品种生长势强,田间白粉病发病率低,早春种植整个生育期可不使用任何农药,产品经权威部门检测达
绿蔬菜等级。
3南瓜种间杂交及其应用
3.1种间杂交的可行性
印度南瓜和西葫芦的抗性较差,但品质优,而中国南瓜、黑籽南瓜和其它野生种刚好相反,因此科学家们长期以来试图通过种间杂交实现优异基因的跨种渗透,诸多实验表明这种方面是切实可行的。但是由于印度南瓜、中国南瓜和西葫芦的染体数为48条,而野生种为40~48条,因而在栽培种间的杂交较易取得成功,其最大障碍在于杂交后代种子数少,平均每瓜仅为2~3粒,因此需要进行大量实验以筛选出杂交种子数多的组合。
3.2种间杂交的性状变化
笔者在2012年~2014年进行了中国南瓜和印度南瓜的种间杂交实验,以印度南瓜为母本时杂交易取得成功,坐果率在60%以上,而以中国南瓜为母本时坐果困难。在性状遗传方面,杂交后代,果形叶形、雄花性状偏向于中国南瓜,而种子形状则偏向于印度南瓜,详见图3。
3.3  种间杂交的应用展望
(1)在2014年秋的种植表现中,F1代表现出超强的优势,其生长势和抗病能力远胜于双亲,如母本印度南瓜在苗期遇病毒病即死亡,父本在高温条件下早衰严重而未能正常坐果。同时在F1代中出现了多种形状的果实,部分果实形状美观且品质优,如图4,因而应用种间杂交选育抗病兼优质品质品种的方法是切实可行的。
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(2)种间杂交后代表现出很强的抗逆性,特别是未见枯萎病、根结线虫和蔓枯病的发生,没有植株因感病毒病而死亡,因此种间杂交后代在嫁接方面可能具有较大的利用价值,需要进一步的挖掘。 4 下一步的研究思路
4.1  加大对地方资源和野生资源的整理、评价和利用工作
图3  种间杂交后代性状遗传规律的变化 图4  种间杂交后代部分果实
地方资源是历经千百年的自然选择和人工选择的产物,虽然在综合性状方面不及当地的主栽品种,但是通常其中蕴含着与本地区气候条件和病虫害相适应的优异基因,是优良的抗性基因的来源,加大对地方资源的搜集、鉴定和评价工作则有利于这些优异基因的挖掘和利用。同理,野生种虽然在品质和产量方面存在缺陷,但往往其中包含优异的抗性基因,在抗病育种方面极富开发利用价值。
4.2转换育种目标,培育适合规模化生产和市场需求的新品种
在兼顾产量、优质、抗性等主要育种目标的基础上,选育适合规模化生产和市场需求的新品种,比如选育生长势中等、分枝少的品种,有利于简化栽培和规模化生产,因为生长势强容易造成化瓜,会影响产量和推迟成熟期;分枝少可减少劳动量,降低劳动成本。适合市场需求的性状如外形美观、耐贮藏,以及适合加工的专用型品种。
4.3开展针对性的抗病育种
白粉病和病毒病是为害南瓜生产的主要病害,也是今后抗病育种的主要方向。
4.4利用种间杂交的优势,探讨其在嫁接和品种方面的利用价值
诸多实验表明,种间杂交是实现优异基因跨种转移的可行途径,而且种间杂交后代的杂交优势明显,在种质创新方面利用价值极大。在以后的研究中,需要针对种间杂交的不亲和障碍展开细胞学研究,已提高后代种子产量,同时探讨后代在嫁接方面的利用价值。

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