生命离不开水，没有水就没有生命。植物的一切正常生命活动，只有在细胞含有足够的水分条件下才能进行。 植物的水分代谢，包括植物对水分的吸收、运转、利用和散失的过程。这一过程能否顺利进行，直接关系到植物生长的好坏，因此，了解植物水分代谢规律，对指导农业生产有着重要意义。
第一节 水在植物生活中的重要性
一、植物的含水耀
植物的含水量因植物种类、器官和生活环境的不同而差异很大。如水生植物的含水量可达鲜重的90％以上；而干旱地生长的地衣类仅占6％；草本植物的含水量占其重量的70％~80％，木本植物稍低于草本植物；根尖嫩梢、肉果类的含水量可达60％~90％，树
干约为40％~50％；而干燥的种子其含水量只有10％~14％。一般来说，生长旺盛和代谢活跃的器官水分含量较高，随着器官的衰老，代谢减弱，其含水量也逐渐降低(表5-1)。
表5-1 几种植物不同器官的含水量
器 官 | 植物及部位 | 含水量(％) |
根 | 大麦根尖 向日葵全部根系平均 | 93.0 |
71.0 |
茎 | 向日葵（7周龄）的全部茎平均 | 水泥灌浆料87．5 |
叶 | 通用机关零件向日葵（7周龄）的全部叶平均 玉米的成熟的叶子 | 81.0 |
77 |
果实 | 西红柿 苹果 | 94．1 |
84.0 |
种子 | 玉米的干种子 花生的脱皮种子 | 11.0 |
5.1 |
| | |
二、植物体内水分存在的状态
水分在植物体内通常呈束缚水和自由水两种状态。
由于原生质胶体是由蛋白质等大分子化合物组成，其表面带有很多亲水基团(如NHl、0)c)H等)，所以能吸附水分子。那些与原生质胶粒紧密结合而不能自由移动的水分子称为束缚水；而未与原生质胶粒相结合能自由移动的水则称为自由水。自由水参与生理生化反应，而束缚水则不能。所以当自由水/束缚水比值高时，细胞原生质呈溶胶状态，植物代谢旺盛，生长较快；反之，细胞原生质呈凝胶状态，代谢减弱，生长减慢，但抗逆性相应增强。
三、水在植物生活中的重要性
1水是原生质的重要组分 原生质的含水量约为70％~90％左右。水使原生质呈溶胶状态．从而保证了代谢活动的正常进行。水分减少，原生质趋向凝胶状态，生命活动减弱．如休眠种子。如果植物严重失水，可导致原生质破坏而死亡。
2水是代谢作用的介质 水分子具有极性，是自然界中能溶解物质最多的良好溶剂。植物体
内离子和气体的交换，有机物的合成和分解，矿物质和有机物的运输都必须在有水条件下进行。
3水是一些代谢过程的原料 如有机物质的合成与分解，光合作用、呼吸作用等生理生化过程中均有水分参与。没有水，这些重要的生化过程都不能进行。
4水能保持细胞的紧张度 由于水能保持细胞的紧张度，从而使枝叶挺立，有利于受光和气体交换；花朵张开，有利于授粉；根系伸展，有利于对水肥的吸收。
5水可调节植物的体温 因水有较高的汽化热和比热，可避免植物在强光高温下或寒冷低温中，体温变化过大灼伤或冻伤植物体，因此，水对调节植物体温起重要作用。
第二节 细胞对水分的吸收
植物细胞对水分的吸收有吸胀作用和渗透作用两种方式。吸胀作用是无液泡的细胞吸水方式；而有液泡的细胞则是通过渗透作用来吸水的。渗透性吸水是植物细胞吸水的主要方式。
一、植物细胞的水势
汽车防尘套细胞无论通过何种形式吸水，其根本原因，都是出于水的自由能差，即水势差引起的。
根据热力学原理，系统中物质的总能量是由束缚能和自由能两部分组成的。束缚能不能转化为用于作功的能量。而自由能是指在等温等压条件下能够作最大有用功的能量。在等温等压条件下，1mol物质,不论是纯的或存在于任何一个复杂体系中所具有的自由能，称为该物质的化学势。在纯水中，水分子的自由能大，水势也最高，任何溶液由于溶质的存在，使水分子运动受阻，从而降低了水的自由能，其水势就低于纯水。水势的绝对值无法测定，现在人为的规定，纯水的水势为零值，其它任何体系的水势都和其相比较而得来的，因此．都是相对值：溶液浓度愈高，自由能愈少，水势也就愈低，其负值也就越大。
水势通常以符号 表示，其单位为帕斯卡(简称Pa，或MPa)。它与过去常用的压力单位巴’(bar)或大气压(atm)的换算关系是：1MPa=106Pa＝10巴＝咖啡玉米9．87大气压。
一个体系水势的高低会受能改变水的自由能的因素的影响．例如温度、压力、溶质、衬质(能吸附水分子的物质)等。当增加压力或提高温度时，水势会加大；当降低温度或减压，加入溶质或衬质时，水势会减少。所以，细胞的水势就等于各种影响值的代数和。典型的细胞水势由三个组分组成的，它们的关系：
w=s+P+m
s是溶质势，P是压力势，是衬质势。
(一)溶质势
指由于溶质的存在而使体系水势降低的值。在标准压力下，溶液的水势就等于其溶质势。溶液浓度越大，溶质势越低，数值也会越小c据测定，草本植物根细胞的溶质势约在 5xlo’PsE4f。在渗透系统中，溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小，因此，溶质势又可称为渗透势，溶质势越小，其吸水能力就越大，反之越小。
(二)压力势
当细胞吸水而发生膨胀时，对细胞壁产生一种压力叫膨压，与此同时．由于细胞壁有限的弹性，对内产牛一种反压力，叫壁压，两者大小相等，方向相反。壁压会提高细胞内水的自由能而提高水势，同时能限制外来水分的进入。这种由于压力的存在而使水势改变的值叫压力势。它是正值。
一般草本植物叶细胞的压力势在晴天下午约为3×105—5×l05Pa，晚上可达15×105Pa。
在特殊情况下，压力势会等于零或为负值，例如初始质壁分离时，压力势是零，剧烈蒸腾时，压力势会呈负值。
(三)衬质势
由于衬质具有吸附水分子而使水的自由能降低的作用，因此可使水势变小：这种由于衬质的存在而使水势降低的值称为衬质势。它也是负值。
具有液泡的细胞，其衬质势很小，常省略不计，上述公式可简化为：。
二、植物细胞的渗透作用
渗透作用是水分进出细胞的基本过程，渗透现象的存在可用下列实验来证明。
用一个半透性膜(猪膀肮或蚕豆种皮)紧扎在漏斗或试管下，做成一个渗透计(图5-1)，内注入糖液，放入盛有清水的烧杯中，糖液的高度做上标记。过一段时间后，可看到糖液液面升高。这是由于烧杯中水分子通过半透膜进入糖液中的数量，远远超过糖液中的水分进入烧杯中的数量而造成的。这种水分通过半透性膜从水势高的一方向水势低的一方移动的现象叫渗透作用。玻管内溶液上升的高度所造成的压力叫该溶液的渗透压。溶液浓度越高，渗透压越大，反之便越小。当液面不再升高时，膜内外的水分进出速度相等，呈动态平衡。
具有液泡的细胞，主要靠渗透吸水，当与外界溶液接触时，细胞能否吸水，取决于两者的水势差．现将植物细胞与外液的水分关系总结如下：
当外界溶液w ＞细胞 w时：表现为内渗透，细胞正常吸水。
当外界溶液w＜细胞w时：表现为反渗透，细胞失水。
当细胞严重脱水时，液泡体积变小，原生质和细胞壁跟着收缩，但由于细胞壁的伸缩性有限，当原生质继续收缩而细胞壁已停止收缩时，原生质便慢慢脱离细胞壁，这种现象叫质壁分离(图5—2)。如果把发生了分离的细胞放在水势较高的稀溶液或清水中，外面的水分便进入细胞，液泡变大，使整个原生质慢慢恢复原来的状态，这种现象叫质壁分离复原。以上两种现象只能发生在活细胞。因为死细胞原生质失去了选择透性的性质，因此不会发生质壁分离。由此，可以用来判断细胞的死活。
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图5-2 植物细胞的质壁分离现象
1.正常细胞 2、3. 进行质壁分离中的细胞
当外界溶液 =细胞 时：表现为等渗透，细胞既不吸水也不失水。处于动态平衡。
在一般情况下，植物根细胞的水势总是低于土壤溶液的水势，所以根能从土壤中吸收水分。但当施肥过多，而使土壤溶液浓度过大，其水势低于根细胞的水势时，根细胞的水分便会反渗透到土壤中，使根细胞乃至整个植物体脱水，细胞发生质壁分离现象。由于细胞失去了应有的紧张度，地上叶片表现为萎蔫状态，严重时产生烧根现象而死亡。
三、细胞间水分的运转
植物相邻细胞间水流的方向取决于细胞之间的水势差，水总是从水势高的细胞流向水势低的细胞、如图5-3所示。
图5-3 相邻两细胞间水分移动示意图
细胞A的水势高于细胞B，所以水从A细胞流向B细胞。当多个细胞连在一起时，如果一端的细胞水势较高，依次逐渐降低，则形成一个水势梯度，水便从水势高的一端移向水势低的一端。如叶片由于不断蒸腾而散失水分，所以常保持较低水势；根部细胞因不断吸水．因而水势较高，所以，植物体的水分总是沿着水势梯度从根输送至叶。
四、植物细胞的吸胀作用
吸胀作用是亲水胶体吸水膨胀的现象。这种吸水是依赖于低的 m 而引起的。对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，m 是影响细胞水势的主要组分。因为这时其溶质势为零，压力势也为零。因此细胞的水势即等于衬质势： w＝m 。通常所说的吸胀吸水也主要是指依靠衬质势吸水。
细胞壁、原生质体以及贮藏的淀粉、蛋白质等都是亲水物质，当处于凝胶状态时，它们之间还会有大大小小的缝隙，一旦与水分接触，水分子会迅速地以扩散或毛细管作用进入凝胶内部。水分子是极性分子，它以氢键与亲水凝胶结合，使胶体吸水膨胀。
细胞吸胀力的大小，与衬质势的高低有关。干燥种子的衬质势常低于-100×105Pa，有的甚至达—1000×105Pa，所以很易发生吸胀作用。纤维素、淀粉、蛋白质三者的亲水性依次递增，其衬质势依次递减。所以含蛋白质多的豆类种子其吸胀现象非常显着。
第三节 植物体内水分的散失——蒸腾作用
一、蒸腾作用的概念
根系所吸收的水分，除少量用于体内物质代谢外，大量的通过蒸腾作用而散失。所谓蒸腾
作用就是水分通过植物体表以气体状态散失到大气中去的过程。
蒸腾作用由于受植物生理活动的调节，所以与水分的蒸发过程有着本质的区别。植物幼小时，凡暴露在地上部分的表面都蒸腾。随着植物体的长大，逐渐以叶面蒸腾为主。茎、枝表面常木栓化，少量水分也可通过皮孔进行蒸腾，其量很小，约占全部蒸腾量的0．1％。
叶片蒸腾作用有两种方式：一是通过角质层的蒸腾，叫角质蒸腾；另一种是通过气孔的蒸腾，叫做气孔蒸腾。这两种蒸腾方式在蒸腾中所占的比重，与植物种类、生长环境、叶片年龄有关。如生长在潮湿环境中的植物，其角质蒸腾往往超过气孔蒸腾，水生植物的角质蒸腾也很强烈；幼嫩叶子的角质蒸腾可占总蒸腾量的1/3~1/2。但一般植物的成年叶片，角质蒸胆量很小，只占总蒸腾量的3％~5％。所以气孔蒸腾是蒸腾的主要形式。
二、蒸腾作用的生理意义
蒸腾作用尽管是散失水分的过程，但它对植物正常的生命活动具有积极的意义。
第一、蒸腾作用是植物吸水和水分向上运输的主要动力。如果没有蒸腾作用产生的拉力，植物较高部值得不到水分的供应，矿质盐类也不可能随蒸腾流而分布到植物体的各个部位。
第二、蒸腾作用能降低植物体及叶面的温度。据测定，夏天在直射光下，叶面温度可达50~60℃，由于水的汽化热比较高，在蒸腾过程中把大量的热散失掉，从而降低了叶面的温度，避免过热而灼伤。
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