Vol.50,No.6Chinese Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences12/2020青藏高原高寒草地退化对土壤微生物影响研究进展 贺有龙1，张骞2，张中华2，周华坤2
(1.青海省果洛州草原站，大武814000；.青海省寒区恢复生态学重N实验室
中国科学院西北高原生物研究所，西宁810008)
摘要：土壤微生物在生态系统中发挥着极为重要的作用，对土壤的形成发育、物质循环和肥力演变等均有重大影响。近年来，在全球气候变化与人为干扰等因素的影响下，青藏高原高寒草地退化呈加剧趋势。高寒草地退
化引起的植被多样性下降，土壤结构改变等对土壤微生物产生了很大影响。本文在综述青藏高原高寒草地退化的现状，高寒草地退化对土壤理化性质影响的相关研究进展的基础上，针对高寒草地退化对土壤微生物落多样性、土壤微生物量及土壤酶的影响进行了进一步的分析评述。得出：高寒草地的退化通过改变地上植被与地下生境对土壤微生物产生影响。一方面改变了土壤微生物在地下的丰富度以及分布格局，另一方面改变了土壤微生物过程。指出高寒草地土壤微生物研究中还应考虑气候变化的影响和对于土壤微生物微观层面的研究。以期为不同退化程度的高寒草地土壤微生物特性的研究提供参考，同时为退化草地的微生物功能修复提供理论依据。 关键词：高寒草地退化；土壤理化性质；土壤微生物落多样性；土壤微生物量；土壤酶
中图分类号:S812.2文献标识码:A文章编号：1003-7950(2020)06-0043-09
1引言
土壤微生物是生活在土壤中的细菌、真菌、放线菌、藻类的总称，其生命周期短，对生存的微环境十分敏感，能对土壤生态变化和环境胁迫做出快速反应[1-3]，它们在土壤结构形成、有机质和矿物质分解、固氮、降解土壤中残留的污染物等方面发挥着重要的作用⑷，是土壤质量和土壤性能评价的一项重要指标[5]0作为草地生态系统的重要组成部分，土壤微生物的组成直接影响生态系统过程，对地球化学过程起重要调节作用，在草地土壤肥力演变和养分循环中具有重要意义，与草地生态系统的健康密切相关[6]0此外，来源于土壤中微生物、动植物分泌物及残体的土壤酶是土壤最活跃的有机成分之一，用于表征土壤生物学活性和维持土壤肥力切0土壤微生物和土壤酶往往共同参与土壤物质循环和能量转化过程[8]0因而土壤微生物的分布与活动既反映了植物落、土壤养分及外因干扰等各因素对微生物的影响，也反映了土壤的肥力水平和吸收状况[9]0同时，研究也发现土壤微生物和土壤酶活性高低代表着土壤中物质分解代谢的旺盛程度[10]0目前关于土壤微生物与土壤酶的相关研究主要集中在特定酶活性高低和微生物分布，不同地区土壤肥力及生化代谢现状，酶活性、微生物与土壤环境、人为因素之间的互作效应等方面[11]0
青藏高原是我国主要牧草资源地，天然草地约1.5亿hm2，约占我国草地面积的1/30其中，高寒草地面积约有0.7亿hm2，约占青藏高原草地面积的49%0近年来，由于高寒草地生态系统所固有的脆弱性和不稳定性使其对外在干扰具有高度的敏感tt[12-14]0加之全球性的气候变暖、人类不合理的草地利用与管理模式，以及一些大型工程的建设等的破坏，导致高寒草地生态系统出现不同程度的退化[15-18]0草地退化不仅导致草原面积锐减、草地资源日趋枯竭、载畜能力降低、饲草供需矛盾加剧，更为严重的是造成气候旱化、水土流失、沙尘暴等环境问题，导致草原生态系统严重失调，其稳定性、抗干扰能力及其生态功能下降，脆弱性增强，物种多样性丧失和生态系统功能下降等一系列严重后果[12-14]0此外，高寒草地处于恶劣的自然环境中，生态系统自
收稿日期:2020-11-02
基金项目：青海省创新平台建设专项(2017-ZJ-Y20)青海省重点研发与转化计划(2016-NK-A7-BA-02；2019-SF-A12)
作者简介：贺有龙(1976-)，高级畜牧草原师，主要从事高寒草地生态保护与退化草地修复方面的研究工作°E-mail：924216626@ qq
愈能力有限，土壤环境极为脆弱，且成土过程相当缓慢。一旦发生退化，在水蚀、风蚀的强烈作用下，即
会引起表土损失，导致土壤质量急剧恶化，进而引起植被类的非良性转化及植物生长量的显著降低，形成恶性循环［I9>20］O空气过滤材料
草地生境的改变对于土壤微生物的影响同样不容忽视。Pengthamkeerati P等［2I］研究发现，草地退化导致土壤物理性质的改变，使土壤微生境发生改变，从而影响微生物的分布、活动及多样性。地上植物对土壤环境的重要影响之一是改变土壤微生物落特征［22］o Sharma S K等［23］研究了土壤微生物对植被功能性落组成变化的响应，发现不同利用方式下，植物落结构不同，会引起土壤理化性质发生改变，进而改变土壤微生物落。Buyer等研究表明，草地利用、管理和环境条件的变化能显著改变土壤微生物落组成和活性等。
木材炭化炉高寒草地作为青藏高原的主体草地，其草地土壤微生物有着至关重要的地位。土壤微生物具有高度的敏感性和较为全面的评价指示作用，土壤微生物学特性能较好地反映土壤质量状况［25］o土壤微生物落结构能够敏感地反映生态功能和环境变化，是生态环境恢复的最先锋者，对植物的生产力和多样性以及生态系统功能的发挥有着重要的作用［26］O本文就当前高寒草地退化对土壤微生物影响的相关研究进行概述，以期对未来高寒退化草地的恢复和管理提供参考。
2青藏高原高寒草地退化的现状
由于人为活动的干扰、超载过牧等因素的影响，青藏高原高寒草地发生较大的退化［27］O如人为挖
掘、修筑公路、采集等行为，会危害植被，增加草地的退化程度。过度放牧影响土壤透水性，改变土壤性状，进而加剧了草地的退化。同时，全球变暖也使高寒草地处于退化状态［28］O利用遥感、模拟和菲尔德调查，分析了青藏草原退化的现状、趋势和原因，发现自I99I年以来退化的高山草地的面积有所增加，2000年以后，严重退化的地区数量急剧增加［29］o 研究表明，日趋严重的草地退化不仅导致草地生态系统的基础环境一土壤结构、土壤肥力、土壤生物区系的严重受损、衰退和破坏，草地的植物落构成和结构亦发生明显变化［30］O总的来说，青藏高原的草地退化是毋庸置疑的现状，草地退化所带来的土壤破坏也是不争的事实。
3高寒草地退化对土壤理化性质的影响
土壤有机质、氮素和磷素等是土壤主要的养分指标，也是土壤理化性质的重要指标［3I］o它们同土壤坚实度、湿度、土壤容重等的变化状况指示土壤退化与否，反映高寒草地植被退化后土壤特性的变化［32>33］o研究发现［34'36］，随着高寒草地的退化程
度加大，土壤有机质、土壤坚实度、湿度都减小，土壤容重增加。在不同程度的退化草地中营养元素含量存在着差异，如速效氮含量在极度退化阶段低于其他退化阶段［34］O速效磷的含量在轻度和中度退化草地相对较高，原生植被和重度退化草地相对较低［35］O其他微量元素如Cu、Zn、B、Se和Mo随着草地退化程度的加重而减少［35］o综上可知，高寒草地退化会导致土壤有机质含量、土壤坚
实度、湿度等下降，而使土壤容重增加。同时，不同退化程度的高寒草地，营养元素含量变化存在差异。就总体而言，高寒草地的退化会使土壤理化性质朝不利于植被生长的趋势发展。而随着植被的退化演替，土壤退化越来越严重，土壤越来越贫瘠，继而陷入恶性循环，使得土壤环境朝着不利于土壤微生物生存的方向发展。
培养基灭菌方法
4高寒草地退化对土壤微生物落多样性
的影响
4.1对土壤微生物落数量特征的影响
土壤微生物是生活在土壤中的细菌、真菌、放线菌等的总称，其生命周期短，对生存的环境十分敏感，能对外来干扰做出快速反应［37-39］O随着植被变化程度的加剧，三种主要土壤微生物的比例将发生变化，使土壤微生物落结构发生变化，进而表现出功能的差异。有研究表明，轻度退化草地中土壤细菌、放线菌和真菌数量较正常草地均显著提高，中度退化与严重退化草地中土壤细菌和真菌数量较正常草地显著下降，仅土壤放线菌仍显著高于正常草地［40］O但也有研究表明不同退化程度草地土壤中细菌、真菌、放线菌数量均随退化程度的加重呈降低的趋势，即重度退化程度下最低［4I］O究其原因，可能是草地生态系统发生逆向演替，抑制了微生物生长和繁殖［4I］，这与Wu等［42］的研究结果一致。退化草地中的细菌数量在微生物总数量中占绝对优
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脱标机势，其次是土壤放线菌和土壤真菌，表层土壤微生物数量显著高于底层土壤［43-45］0
数字像素高寒草地由于低温条件下土壤冻结期长、通透性差，对土壤微生物的活动抑制作用较为强烈，不利于土壤微生物的繁殖［46］0而草地退化引起土壤冻结状态、通透性改变，又使得土壤微生物繁殖力增强，数量增加。但退化草地土壤有机质含量下降，又在一定程度上限制了微生物的繁殖。综合来看，高寒草地退化对土壤微生物数量产生抑制作用，且不同退化程度间存在显著差异。有研究表明，退化使土壤水分变化，而真菌与土壤水分呈正相关，细菌与水分呈正相关但不显著，放线菌与土壤水分关系不大［47］0但相关研究也认为土壤水分含量对土壤微生物代谢有一定影响，不利于真菌的生长怒切0草地退化导致土壤中有机质有效性发生改变，在有机质有效性较高的土壤中，细菌占优势；反之，则真菌占优势［50,51］0放线菌对土壤环境的酸碱度反映敏感，喜欢生存繁殖于中性或偏碱性的环境中，所以在轻、中度退化草地中放线菌数量较多［52］0在重度退化的草地土壤中，各氮素生理微生物数量最小，这是因为草地退化使归还给土壤的有机物减少，同时为氨化作用提供的基质减少，抑制了氨化细菌的生长繁殖［53］0同时，由于植物根系分泌的酚类物质和有机酸能抑制硝化作用，导致硝化作用、反硝化作用等一系列过程减慢，使土壤中硝化细菌和反硝化细菌数量减少［54］0对土壤固氮菌的研究则表明，土壤好气性自生固氮菌和嫌气性自生固氮菌的数量在不同退化草地随草地退化程度的加重而减少，在同一退化程度的草地土壤则是随土层深度加深而下降［55］0综上可
知，不同退化程度草地土壤微生物数量与其所处生境的土壤因子密切相关。
表1高寒退化草地的土壤因子对于土壤微生物数量的影响
影响
土壤温度低温环境对土壤微生物数量产生抑制作用。
土壤水分细菌与水分呈正相关但不显著；真菌与水分关系存疑；放线菌与水分关系不大。
有机质有效性在有机质有效性较高的土壤中，细菌占优势；反之，则真菌占优势土壤PH中性或偏碱性的环境中放线菌数量较多
4.2对土壤微生物落结构特征的影响
土壤微生物落结构的多样性代表着微生物落的稳定性，也可反映土壤的生态机制和土壤胁迫对微生物落的影响。因此，土壤微生物落组成
及其多样性对干扰条件下土壤生态功能稳定性的维持和恢复具有重要的影响，通常被用作指示土壤健康的灵敏性指标［23］0从土壤微生物落多样性的全球格局来看，草地植物落类型初步决定了微
生物落的组成，土壤微生物落多样性与地上的植物落多样性呈正相关①］0从土壤微生物落多样性的区域格局来看，土壤微生物落多样性与覆盖在土壤上的植物落的生产力和多样性呈正相关，且随着植物落存在的年限而增加［48］0在草地未退化情况下，土壤微生物数量最多［56］0这可能是由于植物多样性高，资源丰富，提供空余生态位增多，相互竞争减少，因此提供了更有利的土壤微生物繁殖的环境，使得土壤微生物多样性较高［20］0
土壤微生物落结构特征受很多因素的影响，也能够敏感地反映生态功能和环境变化［57］0土壤微生物组成及数量受土壤养分、土壤酸碱度及植被种类的影响。真菌和细菌是土壤中有机质转化的主要作用者，细菌在土壤中的数量和种类最多，对不良环境的适应能力较强，它们的数量及其在微生物总数量中所占的比例对栖息的生态条件有一定的指示意义［58］0草地退化最直观的表现就是天然植被的逆行演替，而地表植物落与土壤微生物落多样性的关系是生态学研究的重要方面［59］0有研究表明，肥沃程度较低的草原土壤微生物生物量高于肥沃程度较高的草原土壤，这一变化的实现是通过调控土壤中氮（N）元素的含量来完成的［60'61］，在此过程中起直接作用的便是土壤固氮菌。与此相应，土壤的微生物落结构也同时发生了变化，肥沃程度较高的草原土壤中细菌含量高于肥沃程度低的土壤，而真菌含量低于肥沃程度低的土壤［62］0这些结
果表明了土壤微生物的结构和落数量与草原土壤基质的性质相关。Grayston等［63］利用落DNA技
术、PLFA技术和CLPP技术相结合的方法细致的分析了温带草原生态系统土壤微生物落的功能和结构，得到了相似的结论。但也有相反的例子，如Chabrerie佝研究了法国西北部人工草原的土壤微生物和植物落的关系，结果显示，微生物落的变化并不依赖于植物落的演替，微生物落的趋异程度与土壤湿度、可溶性碳的含量正相关，而与木质素的含量负相关，综合而言植被和环境因子表现出了复杂的相互关系［65］0
此外，土壤微生物功能是指土壤中具有类似生理功能的一类微生物3，如固氮菌、氨化细菌、硝化细菌等通常与土壤氮素循环密切相关，它能较早地预测土壤养分及环境质量变化［67］，因此土壤微生物落分布是表征土壤生态系统结构与功能的重要参数之一冋〕。综上可知，高寒草地退化使得土壤微生物落结构发生改变，从而影响土壤微生物落功能的发挥。
5高寒草地退化对土壤微生物量及土壤酶的影响
5.1对土壤微生物量碳、氮含量的影响
土壤微生物量是土壤中活性微生物的总量，是土壤有机质中最活跃和最易变化的部分［69>70］，在高寒草地尤其如此，其数值的降低直接说明了土壤肥力的下降，也说明高寒草地发生退化时，土壤微生物性状更易改变。草地土壤微生物碳、氮量又是衡量土壤微生物活性的重要指标。因此土壤微生物碳、氮量，在一定程度反映土壤质量状况［71］0随着草地退化程度的加剧，土壤微生物量碳含量急
剧下降。高寒草原在同一退化程度时均表现出随土层的增加土壤微生物量碳含量降低的趋势。其原因可能是在高寒草地，土壤微生物的活动相对集中于表层土壤，而草地退化首先使表土层变薄，草地退化之后，土壤微生物生理生化活性降低、土壤肥力降低，可提供的有机质减少，土壤微生物所占的生物量碳的比例就随之减少。加之草地退化后植被覆盖度降低引起的地表水蚀风蚀，进一步加剧了土壤的退化，严重影响表层草地土壤微生物量碳的含量［72'74］0土壤微生物量氮是土壤氮素的一个重要组成部分，也是土壤有机氮中最活跃的组分，在土壤氮循环与转化过程中起着重要的调节作用。高寒草地土壤微生物量氮与微生物量碳的变化趋势大体一致，即随着退化程度加重而递减，在同一退化程度时均表现出随土层的增加土壤微生物量碳含量降低的趋势［75］0土壤微生物量氮相比微生物量碳数值要小很多，但其数值随着草地退化而减少的规律仍然与微生物量碳一致。这是因为草地植被大幅度退化之后，土壤中的营养结构出现较大改变，土壤养分储量指标中重要的土壤氮素以及可利用土壤氮随之下降，土壤微生物对土壤氮素的转化及利用降低，微生物量氮自然呈下降趋势。具有固氮作用的微生物大量分布在土壤表层或是与植物组成根瘤菌分布在根际，由此决定了土壤微生物量氮随土壤层次加深而降低的趋势。而草地退化对于表层土壤的破坏性更大，这就使土壤氮含量遭到很严重的破坏［70］0土壤微生物生物量是土壤有机质的活性部分，是土壤养分固定的重要载体，其对土壤环境的变化极为敏感，可充分反映土壤生态功能的变化，是草地生态系统变化的预警。
姚拓等［76］发现，土壤微生物生物量氮随草地退化程度加重呈先急剧下降后缓慢上升趋势。同一草
地不同土层土壤微生物生物量氮的变化趋势不同，即在0~10cm土层随草地退化程度加重呈“V”形变化，中度退化草地最低，与其他草地相比均有显著差异；在10~20cm土层则呈“N”形变化，极度退化草地最高，极显著高于未退化、中度退化和重度退化草地，中度退化草地显著低于其他退化高寒草甸。土壤微生物量C/N随草地退化程度加重显著降低。总之，高寒草地退化对土壤微生物生物量的影响很大，植被退化会引起土壤微生物量的减少。相同土层不同退化程度高寒草地土壤微生物量碳、氮含量均随退化程度的加重呈降低的趋势，即重度退化程度下最低。各退化程度高寒草地土壤中微生物量碳、氮随土层深度的增加呈降低的趋势。
5.2对土壤酶活性的影响
土壤酶活性强弱表征了土壤中物质代谢的旺盛程度，与微生物一起推动着土壤生物化学过程，并对土壤肥力的演化具有重要影响［77>78］0土壤酶的类型主要包括h酶、磷酸酶、过氧化氢酶、蔗糖酶等
。h酶存在于大多数细菌、真菌和高等植物里。土壤的h酶活性与土壤的微生物数量、有机物质含量，全氮和速效氮含量呈正相关［79］0过氧化氢酶在一定直流电机编码器
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程度上反映了土壤微生物学过程的强度［80］o蔗糖酶是研究最多的一种土壤酶，其活性与环境土壤
中的腐殖质、水溶性有机质和黏粒含量有关［81］o值得注意的是，土壤酶作为土壤生态系统变化的敏感指标，参与土壤的各种代谢过程和能量转化，能客观地反映土壤肥力状况⑴o近年来，随着全球气候变化和人类活动的加剧，青藏高原高寒生态系统的气候环境、土壤和植被状况均发生了强烈的变化［82］o 姚拓等［76］研究发现，随草地退化程度加重，土
壤h酶活性呈波浪上升趋势，中度和重度退化草地土壤酶活性最高，二者均显著高于其他退化草地。未退化、轻度退化和重度退化草地土壤磷酸酶活性均呈上高下低变化趋势，且除重度退化草地外两土层间差异均达显著水平；中度退化草甸和黑土滩则呈反向变化。轻度退化草地土壤磷酸酶活性最低，显著低于未退化和中度退化草地。随草地退化程度的加重，土壤蔗糖酶活性呈曲线下降趋势，黑土滩土壤蔗糖酶活性最低，显著低于其它草地。刘育红等［83］发现高寒草地土壤表土过氧化氢酶、h酶和蔗糖酶的活性均随退化程度的加剧和土层的加深呈明显下降趋势，表土(0-30cm)过氧化氢酶和蔗糖酶的活性在各退化程度间均差异显著。与原生植被相比，轻度退化、中度退化、重度退化和极度退化下表层土过氧化氢酶、h酶和蔗糖酶的活性都呈下降趋势。表层土壤过氧化氢酶、h酶和蔗糖酶的活性在生态系统退化下的变化剧烈，不同退化程度不同土层高寒草甸土壤过氧化氢酶、h酶和蔗糖酶的活性均高于高寒草原土壤。因而也可以推断不同草地类型也会对土壤酶活性产生影响。此外，也有研究发现［19］，若尔盖花湖退化草地土壤h酶、转化酶、酸性磷酸酶均保持较高的活性；土壤酶活性、微生物及理化性质在平地区与坡地区差异明显，随土层剖面变化显著；土壤养分与土壤放线菌、土壤酶活性关系密切，鼠类洞穴密度、土壤含水量和磷酸酶活性与土壤微生物关系密切。
此外，全球气候变化导致的大气C02浓度和温度升高，会影响到植物的生理生长过程及高寒草地生态系统的结构和功能，而作为反馈，土壤微生物也将发生变化［84>85］o目前很多研究表明，土壤细菌和真菌丰度在大气C02浓度升高条件下没有变化⑧o Hayden㈣利用多因子气候变化草地平台研究发现，。2浓度升高、升温和两者同时升高对细菌和真菌丰度没有影响。Papatheodorou等［89］在文章中指出，与土壤微生物量和微生物活性相比，土壤微生物落结构对升温的响应更为敏感，温度季节性变化对土壤微生物落具有显著地影响。升温通过影响植物凋落物的组分和养分的有效性，为真菌提供较适合的生长环境，因此，温度升高可能会有利于真菌生长而抑制细菌生长，从而改变了微生物落结构［90］o而全球气候变化及其引起的冻土环境变化与过度放牧的互作可能会加剧高寒草地生态系统的退化［91］o这一情况也可能对高寒草地土壤微生物产生影响。因此，全球气候变化与高寒草地退化对土壤微生物的影响之间的关系仍是今后研究的方向。
6结论与展望
6.1结论
高寒草地退化对土壤理化性质的影响方面，日趋严重的草地退化导致土壤结构、土壤肥力、土壤生物区系的严重受损、衰退和破坏。具体来讲，土壤有机质含量、营养元素的含量、土壤坚实度、湿度等下降，土壤的容重会增加。同时，不同退化程度的高寒草地土壤理化性质之间存在差异。就总体而言，高寒草地的退化会使土壤理化性质朝不利于地下生物及地上植被生长的趋势发展。
高寒草地退化对土壤微生物落多样性的影响方面，大部分研究表明中度退化草地中，细菌、真菌、放线菌的数量会上升。土壤微生物的多样性与草地物种多样性呈正相关，草地退化程度的加剧会使土壤微生物落趋向单一化，多样性下降。土壤微生物的生存不仅需要生存环境条件的支持，同时也需要营养物质的支持，而地上植被正是营养的来源。草地的退化通过改变地上植被与地下生境对土壤微生物落的多样性产生了很大影响，但这一影响的利弊还需要进一步的研究来衡量。
高寒草地退化对土壤微生物生物量的影响方面，植被退化会引起土壤微生物量的减少。相同土层不同退化程度高寒草地土壤微生物量碳、氮含量均随退化程度的增加呈减少的趋势，即重度退化程度下最低。各退化程度高寒草地土壤中微生物量碳、氮随土层深度的增加呈降低的趋势。
高寒草地退化对土壤酶活性的影响方面，随草地退化程度加重，土壤h酶活性呈波浪上升趋势，中
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