大话多旋翼飞行器—生物视觉导航
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作者：红桃K
伞齿轮设计人体的平衡机制
人类和大多数哺乳动物依靠前庭系统感知运动和保持平衡。前庭系统是人体平衡系统的重要组成部分，它具有特殊的感受器，能够接受适宜的刺激，经前庭神经把刺激信息传入到相应的脑干内的前庭神经核以及小脑，经过与其他感觉信息（如视觉信息、其它本体觉信息）的整合、加工等处理后，再经多条神经通路把这些信息传送到脑内更高层次的中枢，进行高层次的加工处理，甚至形成主观意识，或经一定的神经通路传送到运动神经核（如眼动神经核、脊髓前角运动核等），从而做出特异性和非特异性的功能反应。这些过程实际上都是高级的、复杂的神经反射活动。人的前庭系统可分为三部分：外周前庭系统、前庭中枢处理系统和运动输出系统。 外周前庭系统由前庭器官与前庭神经组成，它们传送有关头的角速度、线加速度和相对于头的方向的重力线等信息至中枢神经系统，尤其是前庭神经核复合体和小脑。中枢神经系统对这些信号进行加工，并
与其它感觉信息相组合以判定头的位置和运动方向。
前庭器官是人体平衡系统的主要感受器官，它藏在颞骨内的内耳迷路之中，结构非常小而且复杂，它的弯弯曲曲的硬管（骨管）里套着软管（膜管)，可分为半规管和前庭两部分。骨性半规管分为水平半规管、前半规管和后半规管三部分，其内含有相应的三个膜半规管；骨性前庭内含有前庭囊，分为球囊、椭圆囊两部分。双耳的三对半规管的一端稍膨大，形成壶腹。在人直立并且头向前低30°时，水平半规管所在平面与地平面平行；前半规管位于与矢状线约呈45°的矢状平面内，后半规管位于与冠状线呈45°的冠状平面内。三对半规管互呈90°夹角。椭圆囊位于冠状平面内，球囊位于矢状平面内，椭圆囊与球囊互呈90°夹角。
前庭器官之所以能接受三维空间的运动信息正是由于它的解剖空间位置特点所决定的。骨性半规管、骨性前庭与膜半规管、前庭囊之间的腔隙含有外淋巴液；而膜半规管和前庭囊内含内淋巴液。内、外淋巴液之间互不相通，它们的成分和比重各不相同。三个膜半规管的壶腹端各有一壶腹嵴，是感受角加速度的感受器；椭圆囊和球囊中各有一囊斑，或称耳石器，是感受线性加速度和重力的感受器。这些前庭末梢感受器主要由感受位置变动的毛细胞组成，前庭的平衡觉信
息正是通过它们向中枢传递的。当身体移动时，管内淋巴液流动，触动里面的毛细胞，将旋转、加减速度等动态信息传到前庭神经。
防震阻尼器前庭眼动反射
托玛琳活水杯前庭眼动反射（vestibulo-ocular reflex,VOR）是一种反射眼球运动，当头部运动时，眼球会向与头部运动相反的方向运动，依靠这种机制稳定视网膜上的图像。例如，当头部向右移动时，眼球会向左移动。由于总会发生轻微的头部运动，因此VOR对于视觉稳定是非常重要的。对于出现VOR障碍的病人来说，阅读是相当困难的，因为他们无法在微小的头部颤动中保持图像的稳定。VOR并不依赖于视觉的输入，即使完全黑暗的环境或者眼睛紧闭的情况下，VOR仍会发生。 VOR本质上是由前庭器官产生的信号驱动的。半规管探测头部旋转并驱动旋转的VOR，耳石探测头部平移并驱动平移的VOR。水平旋转VOR的直接神经传导路径如图所示。首先，前庭系统的半规管受到头部旋转的刺激，然后通过前庭神经发送信号，经过史卡巴神经节，到达脑干的前庭神经核。前庭神经核的神经纤维交叉连接至对侧的外展神经核，并在此处产生突触形成两个额外的路径。一条路径直接通过外展神经连接到眼睛的外直肌。另一条路径经过内侧纵束连接至对侧的动眼神经核。动眼神经核含有驱动眼睛肌肉活性的运动神经元，尤其是驱动眼睛内直肌的动眼神经。
苦茶粉除驱动眼睛旋转速度的直接路径外，还存在能够产生位置信号的间接路径，它能防止当头部停止运动时眼球转回中心。当头部发生缓慢运动时，间接路径尤为重要，因为此时位置信号比速度信号更明显。David A.Robinson发现，眼睛的肌肉是由速度和位置共同驱动的。他提出大脑中必然会将速度进行积分并将位置信号发送至运动神经元，该想法在相关研究中得到了证实。
人体平衡系统
内耳的前庭是人体平衡系统的主要感受器官，其次为视觉和本体感受器。在我们做出各种动作时，前庭感受器、视觉以及本体感受器感知加速度及位移变化并提供信息，脑干的前庭核、大脑皮层、小脑、网状结构等中枢系统对这些信息进行整合调制，通过前庭眼动反射保证视网膜随时能可靠的进行视觉定向，并通过前庭脊髓反射完成姿势反射，维持身体平衡。malaki paul
前庭、视觉和本体感受器只要其中任何一种向中枢传入的冲动与其它两种感受器的传入冲动不协调一致，便会产生眩晕。而当其中某些感受器出现功能障碍或者停止工作时，人体的平衡机能将受到影响。例如饮酒可能导致眩晕和眼球震颤，这是因为酒精的摄入改变了血液和内淋巴液的粘度，进而影响了前庭系统的功能。另一个例子是当我们睁着眼单腿站立时，可以很好的保持平衡，但是闭上眼睛后就很难再保持平衡了，这说明了视觉对平衡的重要作用。
昆虫的动眼神经系统
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多数昆虫拥有两种类型的眼睛：三个单眼以及两个复眼，如图所示。单眼很小，具有一个欠聚焦的广角镜头，还有数百个汇聚于少数二阶神经元的光感受器。
由于单眼的结构特点，它适合于感知环境光照的强弱，而不适合对环境细节的分
辨。与单眼相比，复眼的机构复杂许多，它由数千个“小眼”组成，每个小眼都可以看做一个小的透镜，具有1-3度的视场，含有8-9个光感受器。
丽蝇的单眼和复眼
与脊椎动物不同，昆虫没有可以随意转动的眼球。昆虫单眼和复眼的透镜是其头壳的一部分，因此，昆虫眼睛的运动是通过与其刚性连接的头部运动来实现的。昆虫头部的灵活性依赖于其体形和生存方式。例如，丽蝇的头部可以绕背腹轴（偏航）和横轴（俯仰）旋转±20度，绕体轴（横滚）旋转±90度。颈关节能够使昆虫头部进行微小的平移，但是更大的头部平移动作，比如需要利用视差效果时，则需要借助身体的运动。昆虫的头部旋转时，头部的感觉器官也随之旋转。许多实验表明，昆虫的头部运动是为了转移视线。例如，食虫虻在捕食猎物之前会对其进行注视和跟踪。 昆虫通过头/眼运动进行视线转移可以是随意的，也可以是对某种刺激的响应。例如苍蝇在完全静态的环境中能够本能的转移视线和飞行路线。昆虫的头/眼运动可以用来发现感兴趣目标或者对目标进行跟踪，不管昆虫和目标是否处于相对运动的状态。眼睛绕偏航轴的水平运动通常指向某个目标。眼睛的俯仰运动可能指向目标或面向空间。眼睛的横滚运动通常与平衡性控制密切相关。
昆虫横滚稳定性控制的感官机制
视动反应机制昆虫的复眼能够感知任意含有纹理图案的连续横滚转动，并且产生相应的头部横滚动作以补偿这种图案的转动。当图案持续转动时，苍蝇的头部能够达到稳态横滚角90度，这接近于其颈部关节能够产生的极限动作。较慢的图案转动诱发较小的头部横滚角。对于许多昆虫来说，视觉图案运
动机制是保持头部稳定的一种有效的方法，并且对于各个方向的头部旋转都适用。有些昆虫还能产生明显的头部眼球震颤，这在图案发生水平运动时尤为显著，但是该机制并不是大部分昆虫的普遍特性。
图案轮廓对齐机制在纹理环境中，许多昆虫更倾向于将头部转向突出的轮廓，维持一段时间后再将头部快速的绕偏航轴旋转，朝向其他目标。这说明昆虫可能更乐于发现出现在其视野前方垂直伸长的物体。Srinivasan通过对家蝇的实验证
明了该思想的正确性。当一只丽蝇面向一个横滚方向45度的栅栏时，倾向于使其头部旋转，来让栅栏看起来是水平的。对于横滚稳定性控制来说，该机制发挥的作用相对较弱。
背部光反应许多动物都有背部光反应（dorsal light response,DLR）的习性，即它们倾向于将其背部朝向光亮的中心。一些昆虫也有类似的习性，它们的头部会一直朝向环境中的光亮点。背部光反应有可能是靠复眼控制的，也有可能是靠单眼控制的。对于蜻蜓和蝗虫来说，它们的单眼是指向地平线的，当其单眼受到的照明不平衡时，会诱发头部以及身体的动作。在无纹理环境中，遮挡丽蝇的一只复眼或一只侧单眼，然后突然开启环境的照明，就会诱发丽蝇的背部光反应。由于其左右眼睛感受的亮度均值差异很大，因此可能使丽蝇产生一种环境的混淆，即被遮挡的眼睛正在朝暗淡的地面看，而另一只眼睛正在朝着明亮的天空看。这种刺激诱发其头部的横滚旋转。遮挡一只复眼将导致很大的头部横
滚动作，伴随着缓慢的上升和下降。遮挡一只侧单眼导致小的瞬时头部横滚动作。这表明丽蝇的侧单眼对横滚稳定性的作用较小，而可能主要负责其他机能。
重力感应迄今为止，还没有发现昆虫具有专门的重力受纳器。爬行的蜜蜂使用头部和腹部产生类似人类耳石的效果，通过绒毛接收刺激感知重力方向。蚂蚁的腹部也有类似的效果。许多昆虫使用腿作为本体感受器，通过计算身体重量在各条腿上的分部，来感知重力方向。通过背部将一只丽蝇吊起，使其呈悬浮状态，然后让其抓住一个与其自身重量相同的塑料球，则丽蝇会出现爬行的动作，类似于在天花板上背部朝下时的爬行。如果让丽蝇和其抓住的塑料球发生横滚或俯仰的旋转，则会诱发其头部产生补偿性的转动。而如果仅让丽蝇附着于球上而不让其承受球的重量，则不会诱发爬行现象。这证实了腿作为本体感受器能够感知重力。昆虫在飞行过程中，前足和中足紧紧蜷缩于体下，后足用来充当尾舵的作用。因此在飞行过程中无法用腿作为重力受纳器。如果让丽蝇在无纹理环境的飞行过程中保持身体横滚角为60度，其头部会与其身体保持对齐，而不会产生对重力的补偿性动作。有些研究者认为昆虫在飞行过程中靠翅膀携带身体的重量，因此当身体倾斜时可以通过两个翅膀的负载差异来感知重力方向。通过对翅膀施加不同的负载实验，确实诱发了一个小的头部补偿横滚转动，但只是瞬时的，因此并不能说明感知了真实的重力方向。
双翅目昆虫的平衡棒丽蝇在无纹理或黑暗环境中能对身体的横滚产生补偿性的头部运动。而当丽蝇的“平衡棒”被切除时，就失去了这种机能。平衡棒是昆虫用于感知旋转的一种器官，通常只存在于蝇
、蚊等双翅目昆虫中，是后翅退化而成的细小棒状物。捻翅目昆虫雄虫的前翅退化成的棒状物称为“假平衡棒”，以与双翅目昆虫的平衡棒相区别。平衡棒是一种微小的，类似钟摆的器官，位于昆虫的胸腔和腹部之间。一个平衡棒包含一个末端球头结构，一个细直杆，以及一个基部隆起的部分，通过铰接方式与身体相连，如图所示。末端球头结构含有约15
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