才直紿礁步 2021,47(1):61 -67
Plant Protection
谢殿杰1#，唐继洪昭，张蕾1，程云霞1，江幸福”
(1.植物病虫害生物学国家重点实验室，中国农业科学院植物保护研究所，北京100193；
2.中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，海口 571101)
摘要为明确草地贪夜蛾在我国不同地区的年发生世代数，为提高其预测预报和综合防治水平提供科学依据，本研究 采用不同恒温(20、24、28、32、360条件，以玉米苗为幼虫食物测定了草地贪夜蛾不同发育阶段及全世代的发育历期， 计算出草地贪夜蛾不同发育阶段、全世代发育起点温度和有效积温。在此基础上，结合1985年一2014年30年全国 605个气象站点的气象数据预测了草地贪夜蛾在我国不同地区的年发生世代数，并利用地理信息系统对其年发生世
代区进行了划分。结果表明：草地贪夜蛾卵、1〜6龄幼虫、蛹、雌成虫和雄成虫的发育起点温度分别为11.20.9. 63,
13. 03,12. 88J1. 09,13. 04,10. 73,13. 90.13. 9&C 和 16. 68°C，有效积温分别为 41. 32,41. 32、1& 71、28. 23.45. 87、 60. 33,55. 90,90. 97,166. 86 0 •度和121. 90日•度；全世代发育起点温度为12. 6°C，有效积温为584. 0 0 •度。根据全国
不同地区气象数据推测草地贪夜蛾在我国的理论年平均发生世代数在0〜7. 41代之间，总体上发生世代数随纬度和 海拔的升高而减少。我国1月份12. 6'C 等温线以南地区全年最低温度高于草地贪夜蛾发育起点温度，为周年繁殖区
域，主要位于云南南部(全年发生世代数最高可超过5代)、广西南部、广东中部以南、福建东南部(全年世代数最高可
超过6代)、台湾大部(全年世代数最高可超过7代)以及海南省全境(全年可发生7代以上)。江南和江淮迁飞过渡区 主要为4~5代区和3〜4代区。黄淮海及北方重点防范区主要为2~3代区和1〜2代区，部分为3〜4代区。
关键词草地贪夜蛾；发生世代；有效积温；发育起点温度中图分类号：S 435.132
文献标识码：A DOI ： 10.16688/j. zwbh. 2020213
Annual generation numbers prediction and division of fall army w orm,
Spodoptera frugiperda in China
XIE Dianjie 1* , TANG Jihong 24* , ZHANG Lei 1, CHENG Yunxia 1, JIANG Xingfu 1 *
收稿日期：2020 -04 -24 修订日期：2020 -05-25
基金项目：国家重点研发计划(2019YFD0300101, 2017YFD0201701, 2017YFD0201802)；中国农业科学院重大科技任务(CAA&
ZDRW202007)；国家自然科学基金(31672019, 31871951)；国家绿肥产业技术体系(CARS-22)；北京市自然科学基金
(6172030)
* 通信作者 E-mail ：xfjiang@ippcaas. cn #为并列第一作者
(1. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests , Institute of Plant Pr
otection , Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing 100193, China ； 2. Institute of Environment and
Plant Protection , Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences , Haikou 571101, China)
Abstract In order to investigate the annual generation numbers of fall armyworm in different regions of China, and
provide scientific basis for fall armyworm forecast and integrated control, the developmental durations of each
developmental stage and whole generation of fall armywonn were determined at constant temperatures (20,24,28,32,
36*0), and the effective accumulated ten^)erature and the developmental threshold temperature were calculated. And
then the annual generation numbers of fall armyworm in different regions of China were predicted based on the 30 years (1985—2014) meteorological data of 605 meteorological stations. Then the whole country was divided into eight regions
according to the annual generation numbers of fall armyworm using geographic infonnation system. The developmental
threshold temperatures of eggs, lst-6th instar larvae, piq )ae, female and male adults were 11.20, 9.63, 13.03, 12.88, 11.09, 13.04, 10.73, 13.90, 13.98 and 16.68X2 , respectively) and the effective accumulated temperatures were 41.32,
41.32, 18.71, 28.23, 45.87, 60.33, 55.90, 90. 97, 166.86 d ・°C and 121.90 d e<C , respectively. The developmental
threshold ten^erature and effective accumulated temperature of the whole generation were 12. 6C and 584. 0 d *
°C ,
•62•2021
respectively.The theoretical average annual generation numbers of fall armyworm ranged from0to7.41.The theoretical average annual generation numbers decreased with the increase of latitude and altitude.In January,the annual minimum temperature in the south of12.6°C isotherm was
above12.6°C,which was higher than the developmental threshold temperature of fall armyworm,and the fall armyworm could develop normally all year round.These areas include southern of Yunnan(annual generation numbers can exceed five generations at most), southern of Guangxi,south of Guangdong,southeast of Fujian(annual generation numbers can exceed six generations at most),most of Taiwan(annual generation numbers can exceed seven generations at most)and all of Hainan province(more than seven generation numbers throughout the year).The fall armyworm could occur four to five generations and three to four generations in migration transition zones of Jiangnan and Jianghuai areas.In Huang-huai-hai and the key prevention areas(northern China),the fall armyworm could occur two to three or one to two generations in most areas,and three to four generations in some areas.
Key words Spodoptera frugiperda；generation number；
threshold temperature
草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda(J.E Smith)
属鳞翅目Lepidoptera，夜蛾科Noctuidae，灰翅夜蛾
属Spodo勿era，原产于美洲热带和亚热带地区E。
草地贪夜蛾寄主范围广，在美洲可为害76科227属
的353种自然寄主植物⑵；为害严重时可造成玉米
减产20%〜40%関；其繁殖能力强，单雌平均产卵
量可达1449粒⑷；对温度适应性强，在中、南美洲
热带和亚热带地区可周年发生&门；成虫具有迁飞习性，在中、南美洲可向南迁飞至阿根廷，向北迁飞至加
拿大，气象条件适宜的情况下，草地贪夜蛾从美国南
部密西西比州迁飞至加拿大南部，共1600km的距离
仅需30h®如。2016年1月，草地贪夜蛾首次入侵非洲，并迅速蔓延到非洲大部分地区血以及亚洲部分国
家口刃，成为一种世界性农业害虫。2019年1月，草地
贪夜蛾入侵我国云南，随后迅速蔓延，到2019年10月，有26个省(市、区)监测到草地贪夜蛾成虫，有
22
个省(市、区)查见幼虫为害皿-闵o
温度、湿度、光周期等影响着昆虫的生长发育及
分布范围，其中，温度是最主要的环境因素匚如。昆
虫完成某一发育阶段必须积累一定量的有效温度，
即有效积温(effective accumulated temperature)。
当环境温度高于昆虫的发育起点温度(developmen
tal threshold temperature)时，昆虫才开始发育。昆
虫的发育起点温度及有效积温决定了它是否能在某
一地区完成生活史"T匕因此，研究昆虫的发育起
点温度和有效积温有助于预测其在某一地区的发生丝网除沫器安装
售检票系统
期和发生世代数，为害虫的预测预报及综合治理提
供依据。
有关草地贪夜蛾发育起点温度、有效积温和发
生世代的研究国内已有少量报道，如何莉梅等研究
effective accumulated temperature；developmental
了草地贪夜蛾的发育起点温度和有效积温匚旳；张红梅等根据试验测定的草地贪夜蛾发育起点温度和有效积温推测了其在云南各地区的年发生世代数™。秦誉嘉等、卢辉等预测了草地贪夜蛾在我国的潜在地理分布⑵-知。这些结果对于阐明草地贪夜蛾在我国的发生规律及提高预测预报水平有重要的作用，但由于不同作者采用的饲养条件等不同，得到的草地贪夜蛾发育起点温度和有效积温数据差异较大，而且目前关于草地贪夜蛾在我国不同地区发生世代数的研究尚未见报道。
鉴于草地贪夜蛾入侵后在我国迅速蔓延，已经对我国粮食安全产生了巨大威胁旳，为摸清其在我国的发生规律，提高其预测预报和综合防治水平。本研究在室内5种恒温条件下以玉米苗为幼虫食物，系统测定草地贪夜蛾不同发育阶段的发育历期，计算出不同发育阶段及全世代发育起点温度，在此基础上，利用1985年一2014年我国不同地区605个气象站的气象数据，并结合地理信息系统按照预测的草
地贪夜蛾在各地区年发生世代数对其发生区进行了划分，从而为提高草地贪夜蛾的预测预报和综合治理水平提供科学依据。
1材料与方法
1.1供试虫源及种饲养技术
试验用草地贪夜蛾幼虫于2019年4月采自广西壮族自治区南宁市(108.37°E,22.82°N)，带回室内人工饲养繁殖，建立种。种饲养技术同谢殿杰等的方法孔
1.2草地贪夜蛾不同温度下饲养与发育历期观察
试验在恒温培养箱中进行，设置20、24、28、32、
47卷第1期谢殿杰等：我国草地贪夜蛾年发生世代区划分•63•
36C共5个温度梯度，相对湿度为（60士5）%、光周
期L〃D=16h〃8h、光照强度为18000lx。幼虫
用新鲜玉米苗饲喂，每天更换，直至幼虫化蛹，记录
幼虫历期及蛹历期。成虫羽化后记录其存活历期，
直至成虫全部死亡。
1.3发育起点温度及有效积温的计算
试验中不同温度下草地贪夜蛾世代周期的平均
数和标准误用SPSS20软件计算，并进行方差分析,
使用Tukey's HSD法进行差异显著性检验。根据
有效积温法则，采用最小二乘法计算草地贪夜蛾整
个世代的发育起点温度（C）和有效积温（K）。
C=------------------------------------（1）
-、Z
”刀V2—刀V
n^VT-^V^T
K=------------------------⑵
nE V2-刀V
Sc=
(T-T7)2
n—2
丄I v2
宛艺（V-V）2
(3)纯植物洗面奶
Sk—
(”一2)Y(V-V)2
S（T-r）
(4)
2
其中,V为发育速率（发育历期的倒数），T为处理试验温度,T为理论温度,T=C+KV，卩为发育速率的平均值为试验温度处理数（n=5）,C为发育起点温度,K为有效积温,S。和S*分别是C和K的标准差。
1.4气象数据来源与处理
本文所用1985年一2014年气象数据均下载于国家气象科学数据中心网站（http：//a/ data/cdcdetail/dataCode/SURF_CLI_CHN_MUL_ DAY_V3.0.html）；所用气象数据集为中国地面气候资料日值数据集（V3.0）。在去除数据不完整的站点后，得到605个气象站点数据。
1.5草地贪夜蛾理论年发生世代数计算
根据计算出的草地贪夜蛾发育起点温度和有效积温，按照公式（5）计算1.4所述605个气象站点1985年一2014年每年草地贪夜蛾理论年发生世代数，并计算每个站点这30年理论年发生世代数平均值，将其作为对应气象站点草地贪夜蛾理论年发生世代数。从代表性省市随机抽出1个气象站点，将该站点屋顶融雪装置
草地贪夜蛾理论年发生世代数作为验证数据（理论计算值）不参与模型构建（共抽取29个气象站点），其余气象站点数据输入地理信息系统软件ArcGIS10.6，利用地统计分析模块对草地贪夜蛾年发生世代数进行Kriging插值分析，得到全国草地贪夜蛾年发生世代数分布图；并利用数值提取工具（GA Layer to Points）将验证数据所对应的拟合年发生世代数（拟合值）从该图中提取出来，利用公式6所示卡方检验分析比较两者的差异，从而判断所得年发生世代数分布图的优劣。
其中T;>C；当TWC时，匚一C=0；式中,G为年发生世代数"为全年的天数,T，为全年中第i日平均气温,C为发育起点温度,K为世代有效积温。
仝冒^⑹
i=l5
其中,Q为第d个观测值（也即是本文中的理论计算值）；E为拟合值。如果卡方值/小于自由度为k—l、a=0.05显著性水平的临界值熄，则表示拟合值和理论计算值无显著差异，拟合值能较好地代表理论计算值。
I.61月份12.6X：等温线提取
由1.5所述605个气象站点气候资料日值数据计算得出1985年一2014年1月份平均气温平均值，将该数
据输入地理信息系统软件ArcGIS 10.6，经过Kriging插值分析后得到全国1月份平均气温分布图，再利用等值线提取工具（GA Layer to Contour）提取12.6C全世代发育起点温度等温线。
2结果与分析
2.1草地贪夜蛾的世代周期及有效积温、发育起点
温度
利用有效积温和发育起点温度的计算公式得到草地贪夜蛾卵、1〜6龄幼虫、蛹、雌成虫和雄成虫的发育起点温度分别为11.20、9.63、13.03、12.88、II.09,13.04,10.73,13.90,13.98°C和16.68C，有效积温分别为41.32,41.32、1&71、2&23,45.87、60.33.55.90.90.97.166.86日•度和121.90日•度；整个世代的发育起点温度为12.6C，有效积温为584.0日•度（表1）
。
•64・2021
表1草地贪夜蛾世代发育起点温度及有效积温
Ihble1Generati(Hial develc^mental threshold tenqierature and
effective accumulated temperature of Spodoptera frugiperda
发育阶段Developmental
stage 发育起点温度
(C士Sc)/°C
Developmental
threshold
temperature
有效积温
(K土SJ/日-度
Effective
accumulated
temperature
卵Egg11.20+3.1941.32+5.23 1龄幼虫1st instar larva9.63±2.2041.32±4.89 2龄幼虫2nd instar larva13.03+3.2318.71+2.64 3龄幼虫3r d i nstar larva12.88+2.232&23+1.16 4龄幼虫4th instar larva11.09±2.6145.87±5.33 5龄幼虫5t h instar larva13.04+0.8260.33+6.52 6龄幼虫6th instar larva10.73+1.2555.90+4.91蛹Pupa13.90+1.1490.97+8.38雌成虫Female adult13.98±1.99166.86±16.
11雄成虫Male adult16.68+2.24121.90+11.76全世代Generation time12.60±0.75584.00+26.912.2草地贪夜蛾理论年发生世代数
通过对605个气象站点1985年一2014年的气象数据及草地贪夜蛾的发育起点温度和有效积温计算得到各站点草地贪夜蛾理论年发生世代数。表2为31个代表性站点1985年一2014年草地贪夜蛾理论平均年发生世代数，范围在0〜7.41代，理论平均年发生世代数随纬度的升高有减小的趋势，然而如西藏拉萨、青海西宁等地由于海拔较高，气温相对同纬度其他地区低，理论平均年发生世代数也相对较少。如表3所示，随机选取的作为验证数据的29个气象站点草地贪夜蛾理论年平均发生世代数(理论计算值)和拟合值无显著差异(於=2.9560< X—i=41.3371)，表明插值分析所得的全国草地贪夜蛾年发生世代数分布图具有较高的参考价值，能在一定程度上模拟实际发生情况。
表2代表性站点1985年一2014年草地贪夜蛾理论年平均发生世代数
Table2Theoretical average annual generation numbers of Spodoptera frugiperda from1985to2014at the representative sites
序号No.
省份
Province
气象台站
Meteorological
station
经度
Longitude
平均年发生
纬度世代数/代
Latitude Average annual
generation number
最低年发生
世代数/代
Minimum annual
generation number
最高年发生
世代数/代
Maximum annual
generation number
1海南Hainan 2广西Guangxi 3广东Guangdong 4云南Yunnan 5福建Fujian
6贵州Guizhou 7湖南Hunan. 8江西Jiangxi 9重庆Chongqing 10西藏Tibet 11浙江Zhejiang 12湖北Hubei 13四川Sichuan 14上海Shanghai 15安徽Anhui 16江苏Jiangsu 17陕西Shaanxi 18河南Henan 19甘肃Gansu 20山东Shandong 21青海Qinghai 22河北Hebei
23宁夏Ningxia
24天津Tianjin
25北京Beijing
26山西Shanxi
27内蒙古Inner Mongoli 28辽宁Liaoning
29新疆Xinjiang
30吉林Jilin
31黑龙江Heilongjiang
银川
天津
北京
大同
呼和浩特
沈阳
乌鲁木齐
探针天线长春
哈尔滨
110.25E20.00°N7.41+0.07 5.85士0.069.76+0.08
10&22°E22.63°N 5.95±0.05 4.29士0.058.71+0.06
113.33°E23.17°N 6.25±0.06 4.58士0.05&90±0.07
102.65°E25.00°N 2.51+0.05 1.11+0.03 5.59+0.08
119.28°E26.08°N 5.13±0.04 3.65±0.037.79±0.06
106.73°E26.58°N 2.89±0.04 1.72±0.03 5.04±0.05
113.08°E2&20°N 4.46+0.09 3.07±0.07&70+0.13
115.92°E2&60°N 4.55±0.05 3.30±0.04 6.51±0.06
106.48°E29.52°N 3.86+0.13 2.85±0.08 5.57+0.15
91.13°E29.67°N0.73±0.030.04±0.01 3.15±0.06
120.17°E30.23°N 4.ll±0.06 2.79±O.05 6.25±0.07
114.13°E30.62°N 4.24+0.06 2.95±0.06&31+0.07
104.02°E30.67°N 3.44±0.06 2.24±0.04 5.42±0.07
121.45°E31.40°N 4.05+0.06 2.97±0.04 5.68+0.08
117.30°E31.78°N 3.95±0.05 2.63±0.04 5.95±0.07
11&80°E32.00°N 3.81+0.05 2.52+0.04 5.86+0.06
10&93°E34.30°N 3.29+0.06 1.83±0.05 5.60+0.08
113.65°E34.72°N 3.58+0.05 2.00+0.05 5.92+0.05
103.88°E36.05°N 2.06+0.040.66±O.03 4.52+0.07
117.05°E36.60°N 3.68+0.03 2.23+0.03 5.73+0.04
101.75°E36.72°N0.72+0.020.07±0.01 3.00±0.04
114.42°E3&03°N 3.47+0.04 1.95±0.04 5.69±0.05
106.22°E3&48°N 2.24+0.040.78+0.03 4.56+0.06
117.07°E39.08°N 3.23+0.03 1.85±0.03 5.29+0.05
116.47°E39.80°N 3.21+0.03 1.74+0.03 5.25+0.04
113.33°E40.10°N 1.82+0.030.52±0.02 3.98+0.05
111.68°E40.82°N 1.92±0.040.59±O.03 3.93±0.05
123.52°E41.73°N 2.35+0.03 1.15+0.03 4.18+0.05
87.65°E43.78°N 2.25+0.040.99±O.04 4.16+0.05
图像拼接125.22°E43.90°N 1.98+0.030.94+0.02 3.57+0.04
126.77°E45.75°N 1.88+0.030.81±0.03 3.48+0.04 K
M
S
2
S
S
S
蠶
豔
囂X
47卷第1期谢殿杰等：我国草地贪夜蛾年发生世代区划分・65・
表3随机选择气象站点草地贪夜蛾年发生世代数理论计算值和拟合值
Table3Fitted values and theoretical values of annual generation numbers of Spodoptera
frugiperda at random selected meteorological stations
序号No.
省份
Province
气象台站
Meteorological
station
理论计算值
Theoretical
value
拟合值
Fitted value
(理论计算值一拟合值2/拟合值
(Theoretical value—fitted value)2/
fitted value
1海南Hainan琼海7.557.480.0007 2广东Guangdong湛江 6.80 6.740.0005 3广西Guangxi桂平 6.01 5.790.0084 4福建Fujian上杭 5.21 5.130.0012 5湖南Hunan郴州 4.69 4.590.0022 6江西Jiangxi修水 3.96 4.190.0126 7浙江Zhejiang平湖 3.83 3.830.0000 8重庆Chongqing梁平3・70 3.770.0013 9安徽Anhui亳州 3.64 3.510.0048 10山西Shanxi运城 3.50 2.660.2653 11湖北Hubei来凤 3.45 3.49
0.0005 12河南Henan西峡 3.44 3.110.0350 13天津Tianjin塘沽 3.26 3.030.0175 14江苏Jiangsu赣榆 3.17 3.090.0021 15山东Shandong惠民 3.16 3.220.0011 16河北Hebei唐山 2.90 2.790.0043 17新疆Xinjiang乌苏 2.89 2.140.2629 18宁夏Ningxia银川 2.24 2.150.0038 19云南Yunnan.沾益 2.23 2.590.0500 20辽宁Liaoning彰武 2.21 2.250.0007 21陕西Shaanxi榆林 2.08 2.020.0018 22吉林Jilin前郭尔罗斯 2.03 1.930.0052 23内蒙古Inner Mongolia呼和浩特 1.92 1.500.1176 24黑龙江Heilongjiang绥化 1.69 1.610.0040 25青海Qinghai民和 1.390.840.3601 26贵州Guizhou威宁L16 2.360.6102 27甘肃Gansu华家岭0・36 1.460.8288 28西藏Tibet江孜0.110.280.1032 29四川Sichuan达0.010.270.2504
X2 2.9560
图1为根据我国各地区草地贪夜蛾理论年发生世代数进行的区域划分。
不足1代区：包括黑龙江西北部及内蒙古东北部，青藏高原西藏和青海大部，四川西北部等区域。
1〜2代区：包括黑龙江、吉林大部分区域，内蒙古中东部，河北西北部，新疆东北部，甘肃、宁夏大部分区域，西藏、青海北部，四川中西部，云南北部等区域。
2〜3代区：包括内蒙古、吉林和辽宁三省交界处（包括辽宁大部分区域），河北大部，北京，天津，
山东中部及胶州半岛，山西、陕西大部，内蒙古中西部，新疆大部，云南、四川及贵州三省交界处等区域=
3〜4代区：包括新疆中部，河北东南部，山东西南部，河南大部，安徽，江苏，浙江西北部，湖北大部，重庆，四川东部，湖南西北部，贵州大部，云南中部等区域。
4〜5代区：包括湖北东南部，湖南大部，江西大部，浙江大部，福建大部，台湾北部，玄南中南部，广西北部等区域。
5~6代区：包括云南南部，广西中部，广东中北部，福建东南部，台湾大部等区域。
6~7代区：包括广西南部，广东南部及台湾南部等区域。
7代以上区：海南省。
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