结构的时空动态特征
周睿，花蕊，华铳泽，张飞宇，叶国辉，唐庄生，花立民
(甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业
可持续发展研究中心，甘肃兰州73007)
摘要：选择青藏高原东缘玛曲县高寒草甸栖息的高原鼠兔，以有效洞口数代表其干扰强度，选择3个干扰强度样地并连续3年调查了植物落的变化。应用双因素方差分析、物种累积曲线和冗余分析研究了高原鼠兔干扰对高寒草甸植物不同物种、功能和生活型的影响。结果表明：(1)随着高原鼠兔干扰强度和年份的增加，落物种累积丰富度和物种累积速率均降低；(2)随着高原鼠兔干扰强度的增加，二裂委陵菜、白苞筋骨草、火绒草和蒲公英的重要值呈增加趋势，而高山嵩草、扁蕾和线叶嵩的重要值呈下降趋势。随着高原鼠兔干扰时间的增加，火绒草和白苞筋骨草的重要值呈增加趋势，而扁蕾、黄帚橐吾和球花蒿的重要值呈降低趋势；(3)随高原鼠兔干扰年份的增加，菊科、杂类草植物重要值逐渐增多，而禾本科和豆科植物重要值逐渐减少。随高原鼠兔干扰强度增大，菊科植物重要值增加，莎草科植物重要值减少。对于植物生活型而言，随高原鼠兔干扰强度和时间的增加，一年生和匍匐型植物逐渐增多，直立型和莲座型植物逐渐减少。 关键词：高寒草甸；时空尺度；功能；生活型
中图分类号：S812文献标志码：A文章编号：1009-5500(2021)01-0001-07
DOI：10.p.2021.01.001
干扰改变了生物生存的环境，导致生物不断适应环境的改变，是自然选择和生物进化的重要驱动力［1］。植物落内物种的地位和作用常随外界干扰而发生变化，某一组分过度扩展或萎缩必然联动影响其他组分，引起冗余种变化或改变冗余种位置，从而对植物物种的多样性和落稳定性产生影响。因此，干扰对植物落的影响已成为生态学研究的重要内容之一^旳。依据干扰源的性质，干扰可分为非生物干扰和生物干扰［1\草地生态系统的生物干扰，尤其是食草动物的
收稿日期：2020-03-20；修回日期：2020-05-07前锁后塞
基金项目：国家重点研发计划(2017YFC0504803)；甘肃
省重点研发计划(17YF1NA059)；甘肃省高校
协同创新团队
作者简介：周睿(1991-)，男，甘肃山丹人，在读博士。
E-mail：zhourui_gsau@163
四氧化锰
花立民为通讯作者。
E-mail：hualm@gsau.edu 干扰是一个缓慢的过程，食草动物和植物落形成了相互依存和制约的动态平衡关系⑷。因此，研究食草动物对草地植物落干扰，不但有助于理解动植物协同进化过程，而且对于开展草地生态保护也有重要意义。
草地生态系统中的食草动物除家畜外，小型哺乳动物种也是草地生态系统中的重要组分，其种密度波动是影响草地生态系统植被落组成和物种多样性的重要驱动力［5］。高原鼠兔(Ochotona curzoniae)是青藏高原高寒草甸生态系统中最重要的小型哺乳动物之一，在能量流动与物质循环中具有重要地位
高原鼠兔种经历4~5年的周期性波动，在高种密度期，高原鼠兔采食、掘洞、覆土等行为会导致土壤裸斑面积和毒杂草组分增加，加剧草地生境的旱化，降低高寒草甸生态系统的稳定性「『诃。但是，高原鼠兔适度干扰可以改善土壤通透性，显著增加植物物种丰富度和多样性凹，从而增强草甸生态系统稳定性［11］。因此，明晰高原鼠兔干扰对高寒草地生态系统的影响，对
科学防控草原鼠害和保护草地生物多样性具有重要意义。
目前，有关高原鼠兔干扰对植物物种多样性的研究开展较多卫一⑷。这类研究多采用空间尺度代替时间尺度的研究方法，通过设置不同等级的干扰强度从而快速获得草地植物落在干扰下的变化「询。然而，植物落对高原鼠兔的干扰会产生适应性生存策略，这种响应与其干扰时间密切相关。研究高原鼠兔干扰对植物落变化的时间积累作用，可以更好地理解动植物互作的生态学过程。因此，本研究选择青藏高原东缘玛曲县典型的高原鼠兔栖息地，以高原鼠兔有效洞口数代表干扰强度，选择同一放牧强度下的3个不同干扰强度样地，连续3年(2017-2019年)调查样地内的植物落组成，重点探讨高原鼠兔不同干扰强度在时间尺度上对植物物种、生活型、功能的影响，为评价高原鼠兔对草地生态系统的作用及其提供参考依据。
1材料和方法
1.1研究区概况
研究区位于青藏高原东缘甘南藏族自治州玛曲县河曲马场以东约4km处的高寒草甸(N33°50'23", E102°08'48"，海拔3434m)0气候属大陆性季风型，以东南季风和西伯利亚高压为主，冬季漫长而寒冷，夏季短暂而凉爽。研究区为100hm z的四季牧场，植被类型主要为高寒草甸，放牧家畜为耗牛(Bos rnmus'K 垂穗披碱草(Elymus nutans)、紫花针茅(St"a purpurea)早熟禾(Poa annua)禾叶嵩草(KoS~esia g「amini f olia)、二裂委陵菜(P o tentilla bifuTca)、条叶银莲花(Anemone trullifolia)、莓叶
委陵菜(Fotentilla fragariozdes)等多种莎草、禾草和阔叶类毒杂草是高原鼠兔的主要食物资源「旧。研究区内，高原鼠兔是优势植食性小型哺乳动物。
l.2试验设计
于2017年7月，采用堵洞开洞法获得高原鼠兔有效洞口数，根据调查结果将研究区划分为高、中、低3个高原鼠兔干扰区，每个干扰区面积为lhm?。预试验发现研究区高原鼠兔平均活动半径为(10&5士2.7) m，为了减少高原鼠兔种之间的干扰，每个试验区之间的距离大于300m0在每个试验区等面积划分3个植物落调查区(50mX50m)(表1)。每个调查区内随机设置3个样方。取样时避开样地落边缘，不同强度干扰区重复取样9次。物种盖度采用0.5mX 0.5m记名样方，针刺100次获取落内每一物种的盖度；每一种植物随机测量10次获取物种的高度；频度采用样圆法每样地内随机抛样圆30次匚以植物落物种丰富度和物种重要值为基础数据，应用双因素方差分析、物种累积曲线和RDA排序的方法，分析放牧季节和放牧强度对植被物种组成的影响。
表1试验样地具体信息
Table1Description of study site插片散热器
pvc文件袋
高密度区中密度区低密度区植被总盖度/%80.3881.1989.71
煤仓疏松机
植被高度/cm 4.768 5.021 5.107
有效洞口数/(个•hm-2)1436964468
放牧率/(羊单位•hm"2)0.4020.4020.402 1.3数据处理及分析腰果去壳机
1.3.1物种重要值用最大值标准化法计算物种盖度、高度、频度相对值，并取其平均值。将物种划分为5个功能(禾本科、莎草科、豆科、菊科、杂类草)和6个生活型(丛生型、根茎型、莲座型、匍匐型、一年生、直立型尸一卯。
1.3.2物种丰富度每个样方内物种丰富度为样方内总的物种数(SRs)；同一高原鼠兔种密度样地不同年份物种丰富度SR”；同一年份不同高原鼠兔种密度样地物种丰富度SR g；总的物种丰富度SR-对SRs做不同种密度和年份间的多重比较分析，并用双因素方差分析方法分析种密度和年份对其影响的显著性。
采用一阶折刀指数(Jack1)：
SR(J)=SR(obs)+a*“/(“一I)，计算SR P和SR g的期望物种丰富度SR P(J)和SR g(J)。
式中:SR(obs)为样方内实际物种丰富度观测值；a为出现在1个样方的物种数;"为样方数。对于SR P 和SR g，按抽样次数进行物种累积速率分析，100次随机累加绘制物种累积丰富度曲线"―⑷。
1.3.3RDA排序以2017年为基点，按照演替累积天数，对不同年份进行量化，2017年.2018年.2019年分别赋值365、730、1090。排序分析前，先用species-sample资料做DCA分析，看分析结果中梯度长度(Lengths of gradient)的第一轴的大小［20］。采用RDA
约束性排序分析植物落的物种组成和演替对时间与 空间因子的响应，排序使用样地内所有样方的物种数 据矩阵，环境因子为高原鼠兔干扰强度和年份，并分析 物种、功能和生活型分布与环境因子的关系。
1.3.4
数据分析 数据初步处理在Microsoft Excel 2013上完成，以R 3. 6.。⑵］进行双因素方差分析，以 R3. 6.0的vegan 包完成物种累积速率曲线，CONO- CO 4. 5软件进行多元排序分析及作图。
2结果与分析
2.1累计物种丰富度随高原鼠兔不同干扰强度和年
份的变化
本研究3年共调查18科、41属、49种植物。双因
素方差分析结果表明，植物物种丰富度与高原鼠兔干
扰强度(F=6. 871 ,PV0. 001)和年份(F=4. 946 ,P<
0.001)均呈显著相关(表2)。其中，植物物种累计丰
富度随高原鼠兔干扰强度加剧而降低，且样方内观测
物种数和折刀指数预测值均为高原鼠兔低干扰强度区
显著高于中、高干扰强度区。而在时间尺度上，物种累 积丰富度随年份的增加而降低，且样方内观测物种数
和折刀指数预测值在2017年显著高于2018和2019 年(图Do
表2干扰强度和时间对物种丰富度的
双因素方差分析
Table 2 Two-way ANOVA of disturbance intensity and
year on species richness
自由度df
均方F Sig.
干扰时间
233. 095 4. 946.000干扰强度
2
36. 183 6. 871
.000干扰时间X 干扰强度4
10. 985I. 722
.031
误差
52
7. 124
干扰强度
High Low Middle
35 -
30 -25 -
20 -
15 -
0 10 20样方30
20
25
5
1±0 10 20
样方
图1干扰强度(A)和年份(B)下的物种累积曲线
Fig. 1 Species accumulation curves across disterbance intensity (A) and year(B)
2.2 植物物种随高原鼠兔不同干扰强度和年份的 与扁蕾、黄帚橐吾(LiguLaria 沅rgaure )和球花蒿(Ar-变化
将植物物种进行分类和排序，分析高原鼠兔干扰
强度和年份对不同物种重要值的影响。结果表明，二 裂委陵菜、白苞筋骨草CAj uga LupuLina)、火绒草(Le~
ontopodium le^topodioides )和 蒲公英(Taraxacum mong^icum )与高原鼠兔干扰强度成正相关关系，且
二裂委陵菜与其相关性最高。高山嵩草(Kobresia
pygmaea )、扁蕾(Gentianop sis bcrrbata )和线叶嵩草 (Kobresia capUU /o 力a)与干扰强度呈负相关，且高山
嵩草与其相关性最高。在时间尺度下，火绒草、聚头蓟
(Cesium sou" 和白苞筋骨草与年份显著正相关，而
tem^ia smhhW)与其呈显著负相关(图2)。
2.3植物落功能重要值随高原鼠兔不同干扰强
度和年份的变化
将植物物种合并为功能进行分类和排序，其中
禾本科4种、莎草科5种、豆科4种、菊科7种、杂类草
28种。结果表明，菊科植物重要值随高原鼠兔干扰强
度的增大而增加，而莎草科重要值随干扰强度的增加 而减小。在时间尺度上，菊科和杂类草重要值随年份 的增加而增加，且杂类草重要值的增加最为明显。而
禾本科和豆科重要值随年份的增加而减少，且豆科重
要值的减少最明显(图3)
。
o
o
-1.0 1.0
S6
O
-1.0 1.0
图2干扰强度（A）和年份（B）对物种重要值的T-Vahie检验双序图
Fig.2T-Value test result for disturbance indensity of plateau pika and year on
the important value of plant species
注：实线圈表示正相关；虚线圈表示负相关。S1：二裂委陵菜；S2：白苞筋骨草；S3：火绒草；S4：
聚头蓟；S5：线叶嵩草；S6：高山嵩草；S7：扁蕾；S8：黄帚橐吾；S9：球花蒿；S10：猪殃殃（Galium aparine'）；S11：唐松草（Th^ctrum aqwilegifd.ium'）；S12：秦苑（Gentiana macrophyIla）；SI3：黄（.Astrag^us propinquus'）；SI4：蒲公英
图3干扰强度（A）和年份（B）对植物功能重要值的T-Value检验双序图
Fig.3T-Value test result for disturbance indensity of plateau pika and year on the
important value of functional group of plant community
注：实线圈表示正相关；虚线圈表示负相关。FG1：菊科Asteraceae；FG2：杂类草Forbs；FG3：莎草科Sedges；FG4：禾本科Grasses；FG5：豆科Leguminosae
2.4植物落生活型重要值随高原鼠兔不同干扰强度和年份的变化
将植物物种以生活型为单位进行分类和排序，其中丛生型6种、根茎型4种、莲座型8种、匍匐型12种、一年生12种、直立型6种。结果表明：随着高原鼠兔干扰强度的增大，匍匐型和一年生植物重要值增大，而丛生型和直立型植物重要值显著减少。匍匐型、根茎型和一年生植物重要值随年份的增加而显著增多，而直立型和莲座型植物重要值显著减少（图4）。3讨论
高原鼠兔作为青藏高原高寒草甸生态系统特有的小型哺乳动物，通过洞道挖掘、采食、粪便和尿液排泄等行为直接或间接影响植物落结构和功能，且这种影响效应随高原鼠兔干扰强度和时间的增加而有所差异。
3.1高原鼠兔不同干扰强度对植物组成的影响
高原鼠兔是高寒草甸的优势地上啮齿动物，
种
图4干扰强度(A)和年份(B)对植物生活型重要值的T-Value检验双序图
Fig.4T・V ai l ie test result for disturbance indensity of plateau pika and year on the important
value of functional group of life forms
注：实线圈表示正相关；虚线圈表示负相关o LF1：直立型；LF2：莲座型；LF3：丛生型；LF4：匍匐型；LF5：根茎型；LF6：一年生
密度高且采食量大，显著影响草地植物落结构和生下，随干扰年份的积累，植物落表现出不同的变化趋
产力［22\本研究发现，随着高原鼠兔干扰强度的增加，落物种累积丰富度和物种累积速率均降低。这是因为干扰强度的增加降低了植物优势种的重要值，削弱了其在植物落内的影响地位曲〕。但值得注意的是，高原鼠兔干扰虽然增加了植物落的物种丰富度，但增加的物种主要为二裂委陵菜和火绒草等毒杂草，而高山嵩草等对于家畜适口性好的植物呈下降趋势。Guo等山〕在青海果洛地区对高原鼠兔高寒草甸植物多样性的研究结果也得出相似的结论。本研究还发现，随高原鼠兔干扰强度增大，菊科植物重要值增加，莎草科植物重要值减少，而禾本科、豆科和杂类草植物并未发生显著变化。在对植物生活型的研究中发现，随高原鼠兔干扰强度的增加，一年生和匍匐型植物逐渐增多，而丛生型和直立型植物逐渐减少。这主要是由于高原鼠兔干扰强度越大，其洞口数、土丘以及跑道等裸斑面积也增加，这就为一些机会主义物种，如二裂委陵菜、蒲公英等一年生阔叶类毒杂草的入侵创造了条件。其次，高原鼠兔自身携带或通过粪便排泄将植物种子散落到裸斑地，从而增加了植物丰富度［25］。3.2植物落随高原鼠兔不同干扰时间的变化
干扰对植物落的影响主要取决于干扰强度在时间尺度上的积累作用［26\在不同高原鼠兔强度干扰势。主要表现为，随高原鼠兔干扰年份的增加，落物种累积丰富度和物种累积速率均降低，菊科、杂类草植物重要值逐渐增多，而禾本科和豆科植物重要值逐渐减少。究其原因，主要与高原鼠兔的栖息地选择有密切关系。与洛基山黄鼠(Spermophilus armatus)、多纹黄鼠(S.tTidecemlineatus')和草原松鼠(S.toivnsen-加i)等小型哺乳动物一样，高原鼠兔偏好开阔的生境，且主要利用植被高度低、视野开阔的草地［2?-29］。高原鼠兔主要采取刈割植物的方法开阔视野，刘伟等匚切研究也指出，在矮嵩草草甸，高原鼠兔刈割频次较高的是禾本科和豆科植物。因此，禾本科和豆科等适口性较好的植物逐渐减少，随着干扰时间的延长，菊科和其他杂类草逐渐占据植物落的主要地位。本研究也发现，随高原鼠兔干扰时间的增加，一年生和匍匐植物逐渐增多，而直立型和莲座型植物逐渐减少。这表明，随着高原鼠兔干扰时间的增加，落中不同生活型植物变化较大，以此来适应高原鼠兔对高寒草甸造成的干扰。
4结论
(1)随着高原鼠兔干扰强度和年份的增加，落物种累积丰富度和物种累积速率均降低
。
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