邹华，邓继选，朱银
(江南大学环境与土木工程学院．江苏无锡214122)
摘要：伴随着水环境污染，水体中藻类疯长形成的“水华”、“赤潮”现象日益严重。各种化学、物理、生物方法被用于抑制藻类的生长，但这些方法都存在不易控制、成本高、易破坏生态等问题。利用植物化感作用抑制藻类生长具有生态安全和灵敏高效等优点，对湖泊富营养化的生态控制具有非常重要的意义。作者介绍了植物化感抑藻的研究进展，归纳了化感作用的种类和化感物质的化学成分，并讨论了植物化感押藻的作用机制、抑藻机理，最后对植物化感作用在抑藻方面的研究前景进行了展望。 关键词：富营养化；化感作用；水生植物；抑藻
中图分类号：X171．4文献标志码：A文章编号：1673—1689(2012)02一134一07
A ppl i cat i on of Pl ant A l l el opat hy i n C ont r ol l i ng of A l gaI
B l oom
Z oU H“口，D EN G_，i—z“口咒，Z H U H n
(S c h001of Env i r onm ent&C i v订Eng i neeri ng。J i angn an U ni ver si t y，W uxi214122，C h i na)
A bs t r act：W i t h t he se r i ous w at er pol l ut i on，t he”al gal bl oom”，”r ed t i de”f or m ed by t he ov e r—popul a t i on of al gal i s ge t t i ng w or s e。A t pr ese nt，di f f e r ent m et hods i ncl udi ng chem i cal，phys i—caI，bi oI ogi cal w er e us e d t o i nhi bi t t he gr ow t h of a l gae i n pol l ut e d w at er．H ow ever，t he c har—act er i s t i c s of t he se m e t hods ar e di f f i cul t cont r ol l i ng，hi gh c os t，and dam ag i ng t he ecoI ogy．I n or der t o devel op a l ow cos t and ecol og i cal l y s af e m e t hod t o i nhi bi t t he gr ow t h of al gae，pl ant al—l el opat hy i s i nt r oduc ed．I n t hi s r evi e w，t he r e se ar c h pr ogr e ss of al gal—i nhi bi t i on w i t h pl ant aI～l el opat hy w as i nt r oduc ed，t he t ype s of pl ant al l el opa t hy and t he c he m i c al com po s i t i on of al l el o—c he m i c al s w er e s um m a“zed t he m ec hani s m s and pe r s pe ct i ve of pl ant a11e l opat hy w er e di s—cus s ed．
K e y w or ds：e ut r ophi cat i on，a I I e I opa t hy，hydr ophyt e，a l ga l—i nhi bi t i on
近年来水体富营养化现象愈演愈烈，导致藻华频发。藻华暴发的水域中藻类耗掉了水中大量溶解氧，使水生生物大量死亡，不仅严重恶化了水质，破坏了生态系统的平衡和自我调节能力，而且许多有害
藻类会产生并向水体释放毒素uq]。这些剧毒的藻分泌物不仅毒害水生生物，影响渔业生产，甚至会通过食物链传递，威胁人类的健康。因此，人们对新型高效、生态安全的藻类控制技术的探索一直没有停止，化感作用和化感物质的发现为解决以
收稿日期：20l I一09—23
基金项目：国家自然科学基金项目(20707007)。
作者简介：邹华(1972一)，男．江苏无锡人，工学博士。副教授．主要从事环境生物技术和天然水体藻华污染治理研究。
E—m ai l．hool20u@163．com
‘、{二曼悠1孵尝，溯嵋》Journ_I of F ood s ci ence a n d B i ot ec hⅡo I og y V bl．3l N o．220l2离
邹华．等：植物化枣作用在控制水华蔗粪申的应用
上问题提供了一种新的思路14_6]。近年来。水生植物对藻类的化感抑制作用开始应用于富营养化水体藻类控制领域，相关研究已受到国内外的关注。
植物化感作用(A l l el opat hy)的概念是H．M ol i s ch在1937年首先提出，指所有类型植物(含微生物)之间生物化学物质的相互作用，同时指出这种相互作用包括有害和有益两个方面"]。20世纪70年代中期，R i ce E．L．根据H．M ol i s ch的原始定义和40年植物化感作用的研究成果，将植物化感作用定义为：植物(含微生物)通过释放化学物质到环境中而产生对其他植物直接或间接的有害作用，这些物质称为化感物质(A l l el ochem i cal)【引。
抑藻植物能够分泌抑制藻类生长的化感物质，起到修复、净化水体的作用。而且，这些化感物质是植物生长过程中产生的次生代谢物质，在很低的浓度下就可以发挥有效作用，化感物质的作用不是“杀死”，而往往是抑制或拒避，这样的自然化学调控作用常常是缓慢和温和，化感物质在自然条件下容易降解，不会积累，生态安全性好。因此，利用植物的化感物质来抑制藻类的生长是一种廉价、安全、高效的抑制方法，将化感物质应用于藻类控制具有良好地应用前景。
化感作用在农林生态系统中的研究起步较早，并已取得了丰硕的成果，而在抑制藻类生长方面的研究在国内外均处在起步阶段。
2．1水生植物化感抑藻的研究
化感作用广泛存在于水生生态系统。对水生植物的研究，多集中在沉水植物和少数漂浮植物对藻类的化感作用上。国内外报道的具有化感抑藻作用的沉水植物已超过30多种[8]。
早在1949年，加拿大伊乐藻就被发现对蓝藻的生长有抑制作用，伊乐藻能明显减少生物膜上的一些附着藻类o9|。后来，I。ur l i ng等u0]发现加拿大伊乐藻对栅藻的生长也有抑制作用。眼子菜科的某些植物能抑制浮游植物的增长，蓖齿眼子菜(P(J￡nm D gP￡o，2p以i，znf“s)、尖叶眼子菜(P．ozy户^yzz“s)、微齿眼子菜(P．m口以以i伽“s)都能阻止铜绿微囊藻的生长邓J1|。轮藻丰富的湖泊一般都水体清澈，而且，轮藻表面一般都较少附着藻类。
M ul de r i j等¨2]发现几种轮藻混合培养的种植水对羊角月牙藻和微小小球藻(C^Z or“肠优i理“￡i s s i m口)具有明显的抑制作用。金鱼藻(Cgm幻肋yZ Z“m出一m Pr s“m)对浮游植物有明显的化感作用，其释放的化感物质能抑制藻类，特别是蓝藻的生长[13’14|。另外，黑藻(H yd，．i Z肠uP以i f i Z如￡口)[坫]、水卫士(S￡m—f i o抛s口Zoi如s)L16’17|、苦草(V kZ Z i s m Pr i口spi m—zi s)[18．引、大茨藻(N口歹ns m nr i n口)【19]、水罗兰等都对铜绿微囊藻的生长有明显的抑制作用[20
对不同水生植物化感抑藻作用的比较研究，不同研究者得到的结果却不尽相同。狐尾藻属(M yr—i ophyl l um)的植物曾被报道是目前已知化感作用最强的一属沉水植物曲j。但Sabi ne等的研究[21]发现穗花狐尾藻、金鱼藻、水剑叶、水盾草等抑藻活性很高，而轮叶狐尾藻(^匆以。加yZZ“m口P以i fi z肠￡“优)、伊乐藻(日odP以f n，zⅡdP咒si5／日odP口以“￡缸zzi i)、茨藻(．N口_『口s优口一，zn)等抑藻活性一般。鲜放鸣等研究了4种沉水植物(金鱼藻、微齿眼子菜、苦草、伊乐藻)对铜绿微囊藻的抑制作用。结果显示金鱼藻和微齿眼子菜在生长过程中连续释放化感物质，具有较强的抑制藻类生长的作
用u1|。杨琳等的研究称伊乐藻(毋删觚cn舰dP，2s如)和蓖齿眼子菜(Po细优og以072p盯一￡i抛￡比s L．)，这两种沉水植物均对斜生栅藻的生长具有化感效应，且都表现为“低促高抑”的现象拉引。
对挺水植物的化感抑藻的研究发现，菖蒲对淡水中几种常见藻类(栅藻、小球藻、盘星藻、何雷氏衣藻、铜绿微囊藻等)均有化感抑制作用o3|。自然光照条件下，菖蒲对水华鱼腥藻和小球藻的抑制率分别达100％和91．2％[z“。清华大学的李锋民等研究了芦苇等7种大型水生植物及芦苇不同部位的浸出液对蛋白核小球藻的化感作用。结果显示所有受试植物的浸出液均对蛋白核小球藻产生抑制作用，其中芦苇的抑制作用最强，当芦苇浸出液为l o g／L时抑制率可达97．6％，藻类几乎不能生长[2引。植物的不同部位对藻类的抑制效果会存在差异。芦苇的不同部位(根、地下茎、茎和叶片)对蛋白核小球藻的生长抑制作用的比较结果表明，叶片的抑藻效果最好。
景观植物如睡莲、荷花等也有化感抑藻作用[z引，这对改善小型景观水体的藻类过度生长有着重要作用。
2．2陆生植物化感抑藻的研究
陆生植物对藻类也有化感抑制作用，农作物秸
^食品与生物技术学报2012年第3l卷第2期。敷
Z O U H ua．e l al：A pp|i cal i O n O f P J a n t A l|eI op at hy i n C onl r oI|i ng of A I g a}B I o O m
秆[27|、柳树、广玉兰、黄杨和龙爪槐等植物的提取物都具有抑藻作用心8瑚]。利用大麦秸秆直接投放水体抑制藻类是目前为止最为成功的化感抑藻的应用实例[30’31|。w ecl h等曾在切斯特菲尔德一个废弃的以团集刚毛藻(C Z口dD声^D r口gz om P，．n￡口)和水绵丝状藻(S户i r ogyr口s p．)为主的重度富营养化的运河中的研究发现，大麦秆的投入对水体中藻的抑制率达到了90％[32|。同样，在苏格兰的一个面积为25000m2的水域，经过大麦秆处理以后，水体中的藻量减少一半，富营养化现象得到了有效控制【3引。1994年，美国水生植物管理中心将约50g／m3的大麦秸秆直接投入富营养化水体有效抑制了藻类。1997年，Ever aU等在对I。i nacr e B r ook的水库所做的研究发现：大麦秆的浸出液使水库中原有的优势藻——弱细颤藻(佚f洲n￡or如￡P舢【i s)和浮游绿藻的生物量在3个月以后显著降低口“，另外在加拿大、澳大利亚、瑞典、南非等也都有用大麦秆成功抑制水体中藻类过度生长的报道‘3…。
作者研究发现：大麦秆对铜绿微囊藻(M i f，．o—
f ys fi s nPr“gi，20s口)、，J、球藻(C^Zor PZZ口u“Zgnr i5)、团集刚毛藻(C．gzom P川￡口)、溪生克里藻(K z幻s or—m i di“m r i u“比r P)、鞘藻(C k幽go，2i“仇s p．)、黄道带饰月牙藻(SPZ P以ns￡r“优f口pri∞r删f“m)等都表现出了良好的抑藻效果¨…。大麦秆浸出液浓度在很低时就会对绝大多数
藻类的生长产生明显的抑制作用，但不同藻的敏感性是不同，铜绿微囊藻(M i—f rocys fi s乜P r“gi咒os n)最为敏感，抑制作用最明显，即使在非常低的质量分数(O．005％)下也能够对铜绿微囊藻产生抑制作用口5|，而有些藻类却存在一定的抗性一。引。美国的普度大学和马里兰大学的实验室还对不同微藻对大麦秆浸出液的敏感程度做了比较，反应从大到小依次是：蓝藻、硅藻、绿藻、裸藻，相对来说各种丝状藻，如黑孢藻(P i娩(，户^o阳)和水绵则抑制不明显，最高仅为50％[3
通过对水稻秸秆的抑藻作用研究，我国学者发
现稻秆也具有与大麦秆类似的抑藻作用-8“0|，但效果没有大麦秆好[41|。比较稻秆的不同部分的抑藻效果，发现抑藻效果：稻根>稻穗>稻杆01|。暨南大学的欧阳妤婧等研究了玉米茎秆和玉米叶对塔玛亚历山大藻(A zPz口卵d以“优缸m口，．P咒sP)生长的影响，发现玉米秸秆不仅能显著抑制塔玛亚历山大藻的生长，还能选择性的抑制不同赤潮藻的生长，而且玉米叶的抑藻作用强于玉米茎秆，O．5g／L的玉米叶对密度为1．69×106个／L的塔玛亚历山大藻的生长有明显的抑制作用r4引。
2．3植物化感作用的机理探讨
自从1949年H a sl e r等人首次发现了水生植物对藻类的克制效应，研究者对这一现象提出了不同的解释：水生植物与藻类之间对矿质营养的竞争；水生植物对藻类的遮光作用；水生植物释放的化感物质对藻类生长产生的化感作用；水生植物根际微生物的作用。孙文浩一3一等通过光照和营养试验证明
在排除了前两个原因的条件下，凤眼莲仍有显著的抑藻作用。何池全等也通过实验证明了石菖蒲抑制藻类的生长除了由于与藻类竞争光照和矿质营养外，主要原因是石菖蒲根系分泌物对藻类的化感作用L4“。N akai【6·等通过测定培养容器底部的光密度和藻类培养液中矿质营养的浓度，排除了由于遮光作用和矿质营养竞争而造成藻类生长受到抑制的可能性。孙文浩r453等又进一步培育出了凤眼莲无菌苗，并用实验证明了该无菌苗仍然对雷氏衣藻有抑制作用。这说明是凤眼莲分泌的化感物质对藻类产生了化感抑制作用。另外。N a kai等还通过初始投加和半连续投加实验证明了水生植物是通过连续释放化感物质来抑制藻类生长的_6|。
为了确定抑藻活性物质，以进一步开发出具有抑藻作用的天然化合物，得到对自然环境无害的绿除藻剂，研究者进行了大量的研究。有人认为不稳定的含硫化合物是主要的抑制藻类生长的活性物质，有人发现从石菖蒲中提取的苯丙烷类对多种绿藻和蓝藻具有抑制作用，袁峻峰-19坝0通过对金鱼藻的抑藻研究，认为生物碱是主要的化感物质。江南大学向丽等采用G C／M S手段检测具有抑藻作用的秸秆浸出液成份后，指出脂肪酸和酚酸类物质在秸杆抑藻作用中起着重要角H1|，这与E ver al l等的现场实验结果∞叫类似。Ever al l等在现场秸秆抑藻实验中鉴定出多种抑藻活性成分，主要为长链脂肪酸和酚类物质，同时还有一定量的酮类等物质。
不良资产管理系统清华大学从芦苇中分离并鉴定出的化感物质2一甲基乙酰乙酸乙酯(et hyl2一m et hyl a cet oac et at e，E M A)对藻类的抑制作用具有高效性和选择性¨7|。它对于铜绿微囊藻和蛋白核小球藻具有很强的
化感抑制作用，半效应浓度(E C50)值分别为O．65 m g／L和O．49m g／L。而对普通小球藻却没有表现
矗‘攀．呻：‘二。o《《蓬疆_》Jour n曩I of F oo d s ci ence a n d B i ot echno l ogy V01．3l N o．22012悠，。：碴：．，o
邹华．等：植物化枣作用在挖制水华藻类申的应用
出明显的化感抑制作用。不同的植物产生的化感
抑藻物质并不相同，化感物质选择性抑制某些藻类的特点可能与该化感物质的抑制机理有关。
在高等植物领域，化感作用的机理研究已经取
得一定成果，但化感物质抑制藻类的机理研究仍然
缺乏，且尚无统一的结论，但不同的研究者根据各自的实验得到了一些初步结果。化感物质对藻类
的生长抑制作用机理总结为以下几个方面：2．3．1影响光合作用叶绿素是光合作用的场所。有些化感物质通过破坏藻类的叶绿素，减少藻
类的同化产物，从而抑制藻类的生长。孙文浩研究凤服莲种植水的藻类的抑制作用时，发现藻类光合
作用效率显著降低，叶绿素a被破坏，细胞还原能力
显著下降，用荧光显微镜检测看到藻细胞由鲜红变为淡绿H引。风眼莲根系附着的藻细胞中叶绿
素a的含量明显下降，而其降解产物脱镁叶绿素a 酸酯的含量升高，这说明了化感物质可能促进了叶
绿素a的降解。向丽也指出秸秆浸出液不仅阻碍了
藻细胞生长、合成新的叶绿素，而且会破坏原有藻细胞的叶绿素¨¨。
2．3．2影响细胞膜的功能化感物质能降低细胞膜的完整性，使细胞内物质大量渗出。使渗出液的
电导率增加【47|。从芦苇中分离得到的抑藻组分2
一甲基乙酞乙酸乙醋(EM A)能够造成细胞膜的彻底破坏，使得K+、C a2+和M g抖外泄。从而造成藻细胞的死亡。进一步的研究表明，化感物质EM A能够使铜绿微囊藻和蛋白核小球藻细胞膜中存在的主要脂肪酸(不饱和脂肪酸哑酸和亚油酸)被氧化，不饱和度增加，从而使细胞膜流动性增强，稳定性降低，对进出细胞物质的选择性降低，导致细胞内含物泄露，这也是细胞内金属离子渗出的原因。向丽
的研究指出，化感物质会引起藻细胞酯膜过氧化程度加剧，导致细胞膜的损伤；藻细胞膜上的酯膜过氧化反应会产生大量的M D A和新的氧自由基等，所以M D A呈上升趋势。M D A具有强交联性，它可使蛋白质、核酸等交联成s hchi f f碱，使蛋白质分子及酶变性失活，使D N A受到损伤，结果造成膜结构被破坏。
2．3．3对酶活性的影响化感物质能影响生物体的酶活性，由于酶的特性不同。化感物质在提高某些酶活性的同时又能抑制另外一些酶的活性。芦苇中分离得到的抑藻活性组分EM A能够降低藻细
胞中超氧化物歧化酶(SO D)和过氧化物酶(P O D)的活性，引起某些脂类的过氧化一7|。低浓度的EM A提高了蛋白核小球藻和普通小球藻2种藻类的SO D、P()D活性；高浓度的E M A显著降低了蛋白核小球藻的抗氧化体系酶活性，而使普通小球藻的抗氧化体系酶活性提高了3倍以上。Fr i ebe发现化感物质能影响细胞膜A T P酶的活性[48|。作者也发现化感物质使超氧物歧化酶(S()D)和丙二醛(M D A)有应激性反应。藻细胞的S()D活力都会发生先升高后降低的变化，M D A含量则呈逐渐上升的趋势。S()D活力的降低打破了细胞内自由基产生与清除间的正常平衡状态，使自由基过量产生并积累，从而进一步对藻造成伤害，由此达到抑藻效果i4l|。
采用植物化感抑藻处理水体藻类过度繁殖具有效果显著、安全环保、简易可行，经济易普及的特点。尽管目前各研究结果还不统一，但普遍认为：不会产生环境危害；植物化感作用只抑制某些藻类和微
生物的生长，对鱼类、水生高等植物的生长没有影响。虬；此外，不同藻细胞对不同植物化感作用的敏感性不同，可以选择性抑制某些藻类。因此，研究、开发其作为治理富营养化水体的产品，不失为解决棘手环境问题的一种理想方法。
随着人们对水华危害认识的加深以及对藻类生长生理特性的了解，对化感抑藻的研究也取得了一定的阶段性成果，但目前仍处于研究阶段，要在实践中应用仍存在一些问题。今后需要从以下几个方面开展进一步研究：
1)植物化感物质的产生和释放是植物在进化过程中产生的一种对环境的适应性机制。不同的环境条件，如光强、光照时间、水质等的不同，应该对化感物质的产生也具有影响。因此在今后的研究中要把这方面的因素也考虑在内。
2)已提出的化感物质抑藻机理并不能完全解释化感物质对藻类的选择性抑制。因此还需要与分析化学、分子生物学等学科结合，在分子或基因水平上，从化感物质及其作用的藻类两方面进一步进行抑藻机理研究，尤其是对化感物质选择性抑藻机理的研究。
．食品与生物技术学报2012年第31卷第2期@≠
Z O UH ua．et aI：A ppl i cat i on O f PI ant A I I e I O pat hy i n C O nt r O¨i ng of A I gaI B I oO m
3)化感物质在水体中抑藻作用持续时间的长短直接影响其在藻类控制领域的应用。目前，尚未对化感物质在环境中的降解特性进行深人研究。虽然目前尚未发现化感控藻对环境有负面作用，但对其在应用中可能产生的生态影响应加以研究探讨，对化感抑藻物质的生态毒理学方面也应进行必要的研究。
4)虽然目前已经分离、提取了多种抑藻化感物质，应对其做进一步的实验研究，针对相关物质进行藻类生长的联合抑制实验，得到最佳抑藻效果的
参考文献(R e f er ences)：物质组分，并对分离出的物质作更深入的抑藻机理探讨。由于化感物质在植物体内含少，要在实际中应用会比较困难。因此应该考虑人工培养和浸提化感物质，在此基础上开发环境友好的高效控藻制剂。
总之，将植物化感作用应用于富营养化水域藻类的控制，需要从化感物质对不同藻类生长特性的影响、在实际水体中的作用效果、对应用水域的生态安全性、在环境中的降解特性，以及作用机理等多方面进行全面深入地系统研究。
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