左乾程1，黄永光1,*，朱家合2，马菜飞2
（1.贵州大学酿酒与食品工程学院，贵州省发酵工程与生物制药重点实验室，贵州贵阳550025；
2.贵州岩博酒业有限公司，贵州盘州553523）
摘 要：利用高通量测序对清酱香型白酒窖池发酵过程中细菌落结构进行分析，从清酱香型白酒发酵酒醅中共检出14 个菌门，113 个菌属，发酵开始（0 d）时，Firmicutes、Proteobacteria及Cyanobacteria在酒醅占主导地位，平均相对丰度均大于10%。随着发酵的进行，逐渐演替为单一的Firmicutes为主导。发酵过程相对丰度前10的细菌属为Lactobacillus、Bacillus、Weissella、Acetobacter、Gluconobacter、Pediococcus、Kroppenstedtia、Staphylococcus、Enterobacter、Scopulibacillus，随着发酵的进行，逐渐演替为单一的Lactobacillus为主导。为了说明薄层堆积发酵过程酒醅中细菌来源，对发酵用曲中细菌落结构进行解析，并设置不添加酒曲的堆积样品为空白，通过分析酒醅样品（发酵0 d）、酒曲、环境样品（不添加大曲堆积酒醅）的细菌落结构，结果表明酒醅中的细菌属31.67%来自于环境，50%来自于酒曲，23.33%由酒曲及环境共同提供，5%的细菌属只由环境提
供。此外，优势细菌属中Gluconobacter仅来自于环境。本研究系统解析了清酱香型白酒窖池发酵过程细菌落结构，初步分析了堆积发酵过程酒醅中细菌来源，有助于完善白酒发酵微生态的研究，并对提升白酒产品质量、安全及生产可控性具有重要的意义。
关键词：清酱香型白酒；高通量测序；落结构；堆积；细菌来源
Analysis of Bacterial Community Succession and Bacterial Sources during Fermentation of Chinese
Light/Sauce-Flavored Liquor in Winter
ZUO Qiancheng1, HUANG Yongguang1,*, ZHU Jiahe2, MA Caifei2
(1. Key Laboratory of Fermentation Engineering and Biological Pharmacy of Guizhou Province,
School of Liquor and Food Engineering, Guizhou University, Guiyang 550025, China;
2. Guizhou Yanbo Wine Industry Co. Ltd., Panzhou 553523, China)
Abstract: In this study, high-throughput sequencing was used to analyze the bacterial community structure during the fermentation of Chinese light/sauce-flavored liquor. A total of 14 phyla and 113 g
enera were detected in the fermented grains. At the beginning of fermentation, Firmicutes,Proteobacteria and Cyanobacteria were dominant with an average relative abundance of higher than 10%. As the fermentation progressed,Firmicutes gradually evolved into the only dominant bacterium. The top 10 most abundant bacterial genera during the fermentation process were Lactobacillus, Bacillus, Weissella, Acetobacter, Gluconobacter, Pediococcus, Kroppenstedtia, Staphylococcus, Enterobacter, and Scopulibacillus.
The bacterial community finally evolved to be dominated by Lactobacillus only. In order to explain the sources of bacteria in the fermented grains during thin-layer stacking fermentation, the bacterial community structure in koji was analyzed.
Samples without adding koji was set as a control. The bacterial community structure in the fresh and fermented grains as well as the control sample was further analyzed. The results showed that 31.67% of the bacterial genera in the fermented
收稿日期：2020-04-20
基金项目：贵州省科技支撑计划项目（黔科合支撑[2017]2542）；贵州省重点基金项目（黔科合基础[2017]1405）；
贵州省科技平台及人才团队计划项目（黔科合平台人才[2016]5637）；
贵州省科学技术厅重大专项（黔科合重大专项字[2015]6012）；
贵州省科技计划项目（黔科合[2019]2169）；贵州大学引进人才项目（贵大人基合字（2016）38号）
第一作者简介：左乾程（1995—）（ORCID: 0000-0002-5540-7612），男，硕士研究生，研究方向为白酒微生物多样性、酒体风味。E-mail:****************
*通信作者简介：黄永光（1976—）（ORCID: 0000-0002-6170-7718），男，研究员，博士，研究方向为酿酒微生物、酿酒工程技术及酒体品质。E-mail:****************
grains came from the environment, 50% from koji, 23.33% from both koji and the environment, and only 5% from the environment. The dominant bacterium Gluconobacter was exclusively from the environment. This study will help in understanding the microecology of bacteria involved in liquor fermentation, which is of great significance to improve the quality, safety and controllable production of liquor.
Keywords: light/sauce-flavored liquor; high-throughput sequencing; community structure; stacking; source of bacteria DOI:10.7506/spkx1002-6630-20200420-251
中图分类号：TS261.1；TS201.3 文献标志码：A 文章编号：1002-6630（2021）12-0145-08引文格式：
左乾程, 黄永光, 朱家合, 等. 清酱香型白酒冬季发酵细菌落演替及堆积过程细菌来源解析[J]. 食品科学, 2021, 42(12): 145-152. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20200420-251. www.spkx
ZUO Qiancheng, HUANG Yongguang, ZHU Jiahe, et al. Analysis of bacterial community succession and bacterial sources during fermentation of Chinese light/sauce-flavored liquor in winter[J]. Food Science, 2021, 42(12): 145-152. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20200420-251. www.spkx
白酒是我国传统的民族特饮料酒，酿造历史悠久，是以酒曲（大曲、小曲或麸曲）为糖化发酵剂，将谷物类原料（高粱、大米、糯米、玉米等）通过糖化发酵、蒸馏、贮存、勾兑而成的蒸馏酒。因糖化发酵剂种类、发酵原料、酿造环境及生产工艺等因素的差异，中国白酒可分为酱香型、浓香型、清香型、米香型等多种香型[1]，以及近年发展起来的清酱香型[2]。清酱香型白酒酿造工艺过程有机融合了酱香型、清香型白酒酿造工艺之精华，以高粱为酿造原料，经小曲、大曲糖化培菌、堆积发酵生香，再添加少数民族特陀陀曲，多曲多方式科学应用，陶坛、窖池分型量质发酵，与清香型、酱香型白酒酿造工艺最大的差别在于清酱香型白酒采用多曲联用作为糖化发酵剂，不同于清香型白酒采用
中温大曲作为唯一糖化发酵剂、酱香型白酒采用高温大曲作为唯一糖化发酵剂，因而形成了“清亮透明、清酱协调、香气幽雅、香醇厚丰满、细腻柔顺、回味悠长”的酒体风格，既具有清香型白酒的幽雅净爽，又具备酱香型白酒的醇厚丰满，回味和空杯留香，深受大众喜爱[3]。
白酒酿造属于自然混菌固态发酵的过程，微生物贯穿始终，微生物主要来源于添加的糖化发酵剂（酒曲）、酿造环境，从某种程度来说，酿酒就是培养微生物并获取其代谢产物的过程。酿酒微生物的落结构及其演替决定了代谢产物的种类和数量，也就决定了白酒风味物质的多样性及组成，从而形成了白酒特定的口感和风格。清酱香型白酒酒体风格之所以区别于其他香型的白酒，除了其在酿造工艺上的创新与不同外，最根本的原因在于其独特的发酵微生物落结构和酿造环境。研究表明，细菌在白酒发酵过程中具有产酶及产香等功能[4]，其代谢产生丰富的风味物质决定着白酒的风格及品质[5-7]。因此，系统解析清酱香型白酒发酵过程细菌落结构及其演替，有助于认识白酒发酵过程机理。
清酱香型白酒在入窖发酵前先进行薄层堆积发酵，堆积厚度为30 cm。堆积一方面是使曲中的微生物生长繁殖以扩大生物量，另一方面是为了网络环境中丰富的酿酒微生物，为入池发酵奠定条件，环境微生物进入发酵体系主要取决于这个阶段。众所周知，白酒发酵过程微生物主要来源于酒曲及环境，酿造环境微生态是白酒发酵微生态的重要组成部分。早期对酿造环境中微生物的研究也日益增加，如曹达[8]对酱香型白酒酿造车间空气中微生物进行研究，发现不同高度空气中微生物组成及含量存在差异；张良等[9]对泸州老窖酿造车间细菌组成进行了研究，发现芽孢杆菌是空气中的主要细菌。毫无疑
问，这些研究对认识白酒酿造环境微生态结构及丰富白酒发酵微生态的科学认识具有重要意义，但以往研究集中在单一环境中微生物，且对微生物进入酿造体系的种类尚未可知。近年来研究者开始对白酒酿造过程微生物来源进行溯源分析，如Wang Xueshan等[10]对浓香型白酒发酵过程微生物进行溯源分析，发现大曲是浓香型白酒发酵过程中好氧菌和兼性厌氧菌的主要来源，窖泥是酒醅中厌氧微生物的主要来源，为酿酒微生物溯源分析奠定了基础。
目前，清酱香型白酒还处在发展的初步阶段，窖池发酵过程细菌落结构尚不明确，酒曲及环境微生物对堆积发酵的贡献尚不清晰，在一定程度上制约了清酱香型白酒的发展。因此，为解析清酱香型白酒酿造发酵过程中的细菌来源，本研究对酿造环境微生物、酿造用曲的微生物、堆积发酵酒醅微生物、窖池发酵酒醅微生物进行比较分析，拟进一步揭示酿造过程微生物的不同来源及其对白酒发酵的贡献。本研究采用高通量测序技术及数理统计分析，对清酱香型白酒发酵过程细菌落结构及其演替进行解析，并初步分析酒曲及环境中微生物对堆积发酵的贡献，对认识固态法白酒酿造的发酵机制，提升清酱香型白酒的产品质量、安全性及生产可控性具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
1.1.1 样品
A.窖池发酵过程取样；
B.正常堆积（添加酒曲）形状及取
样图；C.环境综合样（不添加酒曲）堆积形状及取样图。
图 1 窖池发酵及堆积酒醅取样图
Fig. 1 Sampling locations of fermented grains from cellar and
fermented grains with and without koji
酒醅：样品采自贵州YB酒业有限公司窖池发酵生产车间2019年11—12月生产发酵酒醅，入池前先进行2 d的薄层堆积发酵，窖池发酵周期为25 d，选择0、5、10、15、20、25 d为取样时间点。每个取样时间点分别采集酒醅上层、中层以及底层3 个层次的样品，每个层面分别采集中间及四周边缘位置（图1A）混合后作为窖池一个层面的酒醅样。然后将3 个层面所取酒醅混合均匀后作为一个样以消除取样误差，混匀后立即用无菌密封袋包装，样品采集完成后立即进行DNA的提取和理化指标分析。
曲：采集上述发酵开始时添加的曲粉样品，从曲粉袋中随机取500 g混合的曲粉样品，取样完成后立即进行总DNA的提取。
环境综合样品：为了说明堆积发酵过程酒醅中细菌来源，设计不添加曲的堆积样品实验作为对照，该样品作为环境综合样品，用以说明环境微生物对堆积发酵过程的影响。具体做法：在距离正常添加酒曲堆积发酵的酒醅（图1B）2 m处设置相同的堆积酒醅（图1C），除了不添加酒曲外，其他条件（酿酒原料、堆子形状、堆积时间、操作步骤等）均与正常添加酒曲堆积酒醅一致，堆积2 d后进行采样，采样点与窖池采样点一致，采集上、中、下3 个层面的样品，每个层面采集5 个点，将3 个层面样品混匀后立即用无菌自封袋密封，采集完成后即刻进行DNA提取。1.1.2 试剂
琼脂糖凝胶西格玛奥德里奇（上海）贸易有限公司；Gengreen核酸染料天根生化科技（北京）有限公司；E.Z.N.A.® soil DNA Kit 美国Omega BioTek 公司；无菌磷酸盐缓冲液（0.1 mol/L）赛默飞世尔科技（中国）有限公司。
1.2 仪器与设备
Heraeus Multifuge X1R台式高速冷冻离心机、Evolution200紫外分光光度计美国Thermo Fisher Scientific公司；G154DW高压蒸汽灭菌锅致徽（厦门）仪器有限公司；HQ-60-II漩涡混合器北京北方同正生物技术发展有限公司；HH-4数显恒温水浴锅常州国华电器有限公司；CP153电子天平奥豪斯仪器（上海）有限公司；P B-10p H计德国S a r t o r i u s集团；GeneAmp® 9700型聚合酶链式反应（polymerase chain reaction，PCR）仪美国ABI公司；DYY-8C电泳仪北京六一仪器厂；JS-680C凝胶成像仪上海培清科技有限公司。
1.3 方法
1.3.1 样品预处理及DNA提取[10-13]
分别称取1.1.1节采集的酒醅样品、混合曲粉样品及环境样品10 g于无菌离心管中，加入20 mL无菌磷酸盐缓冲液（phosphate buffered saline，PBS）及3 颗玻璃珠864.7 mg（直径为0.1 mm），涡旋振荡7 min，于室温、400 r/min离心5 min，收集上清液，用PBS洗涤沉淀，涡旋振荡6 min，于室温、400 r/min离心6 min，吸取上清液，继续用PBS洗涤沉淀，涡旋振荡4 min，400 r/min离心6 min，收集上清液。将3 次收集的上清液充分混匀后于室温、12 000 r/min 离心5 min，弃去上清液，收集细胞沉淀。预处理完成后，参照E.Z.N.A.® soil DNA Kit的操作说明书进行样品总DNA的提取。
1.3.2 PCR扩增及Illumina MiSeq测序
应用引物338F（5’-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3’）和806R（5’-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3’）对大曲基因组进行扩增[12]，PCR体系及反应条件参考黄蕴利等[14] 的方法，并适当修改，PCR体系：10×Buffer 4 μL，dNTPs 2 μL，正反应物各0.8 mL，r Taq DNA聚合酶0.2 μL，ddH2O 12.2 μL，共计20 μL反应体系。PCR条件：95 ℃预变性3 min；95 ℃变性30 s，53 ℃退火30 s，72 ℃延伸60 s，27 个循环；72 ℃再延伸10 min。凝胶电泳：1 g/100 mL琼脂糖凝胶，核酸染料，电压90 V，电泳时间40 min。高通量测序在上海美吉生物医药科技有限公司进行。
1.3.3 理化指标测定
酒醅温度测定：取样的同时将温度计插入取样点，保持1～5 min，待读数稳定后，记录温度计温度数据。水分的测定采用烘干法；酸度的测定采用酸碱滴定法，
以1 g 酒醅消耗0.1 mol /L 的NaOH 溶液体积表示；还原糖的测定采用斐林试剂法。具体操作参照DB 34/T 2264—2014
《固态发酵酒醅分析方法》[15]。1.4
数据及图像处理
实验重复3 s 表示。采用QIIME 软件对原始序列进行处理，后通过UCLUST 通道按97%的相似度对序列进行操作分类单元（operational taxonomic units ，OTU ）的划分，再通过Greengene 数据库进行物种注释。采用Microsoft Office Excel 2016进行数据计算，借助IBM SPSS Statistics 进行显著性差异分析，R 语言绘制落柱形图、冗余分析（redundancy analysis ，RDA ）图、相关性热图及气泡图。
2 结果与分析
2.1
发酵过程酒醅理化指标变化规律
发酵过程酒醅理化参数（温度、水分、酸度、还原糖等）是影响微生物落结构演替的重要因素。由表1可知，发酵开始（0 d ）时酒醅温度为（22.3±0.3）℃，发酵5 d 后达到最大值，是由于发酵前期微生物生长繁殖产生的生物热所导致，之后呈下降趋势，主要原因是随着发酵的进行，酒醅中微生物数量下降，故而产生的热量降低所致。酒醅水分与还原糖则呈波动式变化。发酵过程酒醅酸度一直呈降低趋势，且在10～15 d 阶段下降最快，主要是微生物代谢的结果，理化参数在影响微生物落演替的同时也受微生物代谢影响。
表 1
发酵过程理化指标变化规律
Table 1
Changes in physicochemical indicators during fermentation
发酵时间/d
温度/℃水分/%酸度/（mL/g ）还原糖/%022.3±0.3 60.12±0.20.71±0.02 8.22±0.06532.5±0.2 72.11±0.60.79±0.04 0.68±0.021029.6±0.5 73.62±0.70.87±0.02 1.64±0.04 1528.2±0.3 71.59±0.4 1.20±0.06 2.034±0.012026.6±0.1 72.66±0.4 1.42±0.03 1.84±0.022525.8±0.4
72.84±0.5
1.73±0.07
2.24±0.05
2.2 α多样性分析
Shannon 指数和OTU 数目常用来评价微生物落的物
种多样性，Shannon 指数及OTU 数目越大，代表微生物多样性越高；Chao1指数和Simpson 指数常用来表征微生物落的物种丰富度，Chao1指数越大，代表微生物落物种丰富度越高，Simpson 指数越大，代表微生物落物种丰富度越低。如表2所示，发酵开始（0 d ）时酒醅中细菌的Shannon 指数、OTU 数目、Chao1指数最高，Simpson 指数最低，表明此时酒醅中细菌物种多样性及丰富度最高，这是堆积过程曲中细菌增殖及网络环境中微生物的结果，该现象说明堆积发酵对清酱香型白酒酿造的重要意义，不仅能提高的微生物多样性，而且能增加微生
物种类丰富度。0～20 d ，细菌的Shannon 指数、OTU 数目、Chao1指数呈降低趋势，Simpson 指数呈升高趋势；20～25 d ，细菌落的Shannon 指数、OTU 数目、Chao1指数出现部分升高，而Simpson 指数出现部分降低。这说明在发酵过程中细菌落的多样性及丰富度先降低后升高，总体上呈降低趋势。此外，从发酵5 d 开始，酒醅中细菌落的Shannon 指数、OTU 数目、Chao1及Simpson 指数产生显著性差异（P ＜0.05），发酵10 d 开始，酒醅中细菌落的Shannon 指数、OTU 数目、Chao1及Simpson 指数产生极显著性差异（P ＜0.05），说明发酵过程细菌落结构的显著变化。
表 2
酒醅细菌落的α多样性指数Table 2
Alpha-diversity indexes of bacterial community in fermented grains
发酵时间/d
OTU 数Shannon 指数Simpson 指数Chao1指数覆盖率0279.00 5.230.47 279.00 0.999 7 5271.00* 4.52* 0.70* 271.00* 0.999 9 10137.00** 3.20** 0.79** 137.00** 0.999 9 15133.00** 2.88** 0.87** 133.00** 0.999 4 2022.00** 1.62** 0.92** 22.00** 0.999 9 25
94.00**
2.77**
0.71**
94.00**
0.999 8
注：*. P ＜0.05，差异显著；**. P ＜0.01，差异极显著；***. P ＜0.001，差异高度显著。图4同。
2.3
发酵过程细菌落结构分析
从清酱香型白酒发酵过程中共检出14 个菌门，其中相对丰度大于0.1%的有Firmicutes 、Proteobacteria 、Cyanobacteria 、Actinobacteria 、Bacteroidetes 、Fusobacteria 、Epsilonbacteraeota 、Verrucomicrobia 及P a t e s c i b a c t e r i a （图2）。发酵开始（0 d ）时，Firmicutes 、Proteobacteria 及Cyanobacteria 3 个菌门在酒醅中占主导地位，平均相对丰度大于10%，这与酱香型白酒、清香型白酒发酵过程主导菌门有所区别，胡小霞等[16]通过高通量测序分析发现酱香型白酒发酵过程仅Firmicutes 、Proteobacteria 2 个门占主导地位，平均相对丰度均大于10%。王雪山[17]通过高通量测序分析清香型白酒发酵过程同样发现仅Firmicutes 、Proteobacteria 2 个门占主导地位，平均相对丰度均大于10%。此外，图2表明：发酵5 d 之后，Firmicutes 在酒醅中占绝对主导地位，相对丰度高达88.00%～99.36%。该结果与酱香型白酒[16]、 清香型白酒[17]、浓香型白酒[18]、芝麻香型白酒[19]研究结论一致，表明在白酒发酵过程中，细菌门水平落多样性降低，发酵微生态结构由多菌系演替为单一的Firmicutes 为主导的发酵模式是白酒酿造发酵的普遍模式。
从清酱香型白酒发酵过程中共检出113 个细菌属，其中平均相对丰度前10为Lactobacillus 、Bacillus 、Weissella 、Acetobacter 、Gluconobacter 、Pediococcus 、Kroppenstedtia 、Staphylococcus 、
Enterobacter 、Scopulibacillus （图3），分别均占每个样品相对丰度的94.15%～99.94%。发酵开始（0 d ）时，酒醅中Bacillus
相对丰度最高（49.11%），依次是W e i s s e l l a （12.05%）、Acetobacter （10.63%）、Gluconobacter （8.85%）、Pediococcus （3.27%）、Scopulibacillus （1.91%）、Enterobacter （1.61%）、Staphylococcus （1.50%）、Kroppenstedtia （1.50%）。发酵5 d 后，Lactobacillus 在酒醅中占主导作用，相对丰度为78.86%。而Bacillus 相对丰度陡然降低至3.94%，Acetobacter 、Staphylococcus 、Enterobacter 、Scopulibacillus 也呈降低趋势。发酵10 d 后，Lactobacillus 在酒醅中占绝对主导作用，相对丰度高达96.68%～98.48%。该结果与清香型白酒[17,20]、酱香型白酒[5,16]、芝麻香型白酒[19,21]、浓香型白酒[22]研究结论一致，表明白酒发酵过程中，细菌属水平落多样性降低，微生态结构由多菌系演替为单一的Lactobacillus 为主导的发酵模式是白酒发酵的普遍模式。
1007550250
Ѡ /%
䞥 䰤/d
Firmicutes
Actinobacteria Proteobacteria Cyanobacteria Bacteroidetes
Verrucomicrobia Fusobacteria
Epsilonbacteraeota Patescibacteria
图 2
门水平酒醅中细菌种演替规律Fig. 2
Succession of bacterial community structure in fermented grains
at the phylum level
Kroppenstedtia Scopulibacillus Staphylococcus Enterobacter others
Lactobacillus Acetobacter Bacillus Weissella Gluconobacter Pediococcus
Ѡ /%
1007550250
䞥 䰤/d
图 3
属水平酒醅中细菌种演替规律
Fig. 3
Succession of bacterial community structure in fermented grains
at the genus level
firmicutes
上述10 个菌属中，Lactobacillus 、Bacillus 、Weissella 在多种香型白酒发酵过程都有报道[16-17,19-21]，是传统白酒
酿造的主要功能细菌属。其中，Bacillus 可代谢产生糖化酶、蛋白酶等多种水解酶类，同时还可代谢产生乙偶姻、4-甲基吡嗪等风味物质[23-25]，对白酒的风味品质具有重要贡献。Lactobacillus 和Weissella 在发酵过程可代谢产生乳酸、乙酸等有机酸类物质，为白酒中风味物质的生物合成提供前体物[5,20]，同时也是造成发酵环境酸度升高（表1）的主要原因之一。Acetobacter 和Gluconobacter 属于醋酸菌[26]，在白酒发酵过程能将乙醇转化为乙酸，为白酒中风味物质合成提供前体；Pediococcus 属于乳酸菌，在发酵过程中也能代谢产生乳酸等有机酸。
高通量测序结果表明，清酱香型白酒发酵过程中的优势细菌属（相对丰度＞1%）为Lactobacillus 、Bacillus 、Weissella 、Acetobacter 、Gluconobacter 、Pediococcus 、Kroppenstedtia 、Staphylococcus 、Enterobacter 、Scopulibacillus 。据报道，清香型白酒中发酵过程中的优势细菌属（相对丰度＞1%）是Lactobacillus 、Streptpcoccus 、Pediococcus 、Aerococcus 、Bacillus 、Acetobacter 、Pseudomonas 、Kroppenstedtia 、Weissella 、Acinetobacter [12,27-28]，酱香型白酒发酵过程中的优势细菌属（相对丰度＞1%）为Acidithiobacillus 、K ro p p e n s t e d t i a 、 L a c t o b a c i l l u s 、A c e t o b a c t e r 、P e d i o c o c c u s 、B a c i l l u s 、P a n t o e a 、We i s s e l l a 、Thermoactinomyces 、Enterobacter 、Pseudomonas 、Stenotrophomonas 、Phyllobacterium 、Shewanella 、Chryseobacterium 、Escherichia-Shigella 、Clostridium 、Streptococcus 、Actinobacillus 、Bifidobacterium 、Peptoclostridium 、Citrobacter 、Acinetobacter 、Lactococcus 、
Staphylococcus 、Enhydrobacter 、Burkholderia 、Desmosporr [5,29-30]。其中，Lactobacillus 、Bacillus 、Weissella 、Acetobacter 、Pediococcus 、Kroppenstedtia 、Staphylococcus 是清酱香型白酒和清香型白酒发酵中共有的优势细菌属，而Kroppenstedtia 、Lactobacillus 、Acetobacter 、Pediococcus 、Bacillus 、Weissella 、Enterobacter 是清酱香型白酒和酱香型白酒发酵中共有的优势细菌属。此外，与酱香型白酒和清香型白酒发酵中优势细菌属相比，Gluconobacter 是清酱香型白酒发酵中独有的优势细菌属，该菌属在白酒酿造中的作用及对白酒风味的贡献尚不清晰。以上结果表明：清酱香型白酒发酵优势细菌属除具有清香型和酱香型白酒发酵的优势细菌属特征外，还具有自身的特有的优势细菌属。这也是清酱香型白酒酒体风格除了具有清香型、酱香型白酒的酒体风格特征外，还具备清酱香型白酒自身风格特点的原因之一。
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