酵母核苷酸的生理作用及其在养猪生产中的应用

酵母核苷酸的生理作用及其在养猪生产中的应用
熏蒸床彭小芳;朱建军
【摘 要】本文阐述核苷酸调节胃肠道发育、维持机体免疫和脂肪代谢等生物学作用,同时综述酵母核苷酸作为一种天然、安全的新型饲料添加剂在养猪业中的应用。
【期刊名称】《湖南饲料》
【年(卷),期】2011(000)004
【总页数】5页(P16-19,9)
【关键词】核苷酸;猪;胃肠道;免疫led柔性霓虹灯
【作 者】彭小芳;朱建军
餐台滑轨【作者单位】吉首市畜牧水产局,吉首416000;拉迪思动物保健品贸易上海有限公司,上海200122
【正文语种】中 文
【中图分类】S828
核苷酸由碱基、戊糖和磷酸连接而成,是核酸的基本组成单位。根据碱基结构,核苷酸可分为嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸,它们广泛参与细胞构成、供能、脂肪代谢等生命过程,是体内不可缺少的重要成分。
外源核苷酸存在于含细胞成分的饲料原料中,但大多数原料中的核苷酸含量偏低(见表1)。酵母作为应用最早、最广泛的微生物之一,其中核苷酸含量为2.7-11%,远高于其他原料来源中的含量。酵母核苷酸是通过生物发酵等工艺获得的一类天然营养物质,不受机体排斥或引起任何毒副作用。目前的酵母核苷酸产品包含两大类:酵母自溶产品和提纯产品。前者是通过自溶、破壁释放、烘干等工艺,可获得核酸和核苷酸类含量5-12%的产品;后者通过进一步提纯工艺(食盐法、混合盐法和表面活性剂法等),生产含量更高的酵母核苷酸类产品。
表1 常规饲料原料中的核苷酸含量引自Mateo(2005)5'CMP代表5'胞苷酸;5'AMP代表5'腺
苷酸;5'GMP代表5'鸟苷酸;5'UMP代表5'尿苷酸;5'IMP代表5'肌苷酸成分核苷酸(mg/kg)5'CMP 5'AMP 5'GMP 5'UMP玉米 3 2 3 -大麦 2 1 1 -豆粕(CP 44%) 16 8 3 9鱼粉 26 11 2 1乳清粉 27 19 - 1血浆 2 2 2 -喷雾干燥血浆粉 16 8 3 9喷雾干燥红细胞 - 44 3 2
1 外源核苷酸的吸收和代谢
饲料中的核蛋白在胃蛋白酶作用下生成核酸和蛋白质;核酸进入小肠后,被胰核酸酶降解成多聚核苷酸;并在多核酸酶作用下生成单核苷酸。单核苷酸在肠道内可进一步分解成核苷和碱基(Cory,1992;Martin,1989)。核苷是核苷酸主要的吸收形式。90%以上的核苷转运进入肠上皮细胞主要通过易化扩散和特异性钠离子依赖性载体介导机制。
机体内的核苷酸合成有两种方式。一种是在肝脏中利用氨基酸、一碳单位和二氧化碳等从头合成。另一种是由体内游离的碱基或核苷合成相应的核苷酸进行补救合成。从头合成是体内核苷酸合成的主要方式,但此过程消耗氨基酸(谷氨酰胺、天冬氨酸和甘氨酸)和相当高的能量;并且许多生长代谢旺盛的肠和淋巴组织以及脑、骨髓等缺乏从头合成的能力。当动物处于应激、全身性感染、肝损伤以及快速生长等情况下,内源合成的核苷酸远
远不能满足机体的需要;而添加外源核苷酸可迅速通过补救途径合成相应的核苷酸,并反馈抑制从头合成途径起到节省能量和氨基酸的作用(Uauy,1994)。
外源核苷酸和核苷会从肝脏释放入血液并进入肌肉组织。有5%~10%的核苷被整合到小肠、肝、肾、骨骼肌和脾等组织细胞的核苷酸池中,当动物快速生长、应激和疾病的情况下,这种储留将增加。大部分的核苷通过分解碱基上的嘌呤环或嘧啶环生成尿酸和β-丙氨酸或者β-氨基异丁酸等。在禽类和灵长类动物体内,嘌呤分解的产物是尿酸,但其他一些动物则是尿囊素或尿囊酸。嘧啶的分解产物是β-丙氨酸和β-氨基异丁酸。
2 核苷酸的生理作用
所有组织细胞中的核糖核苷酸(RNA)含量都比较稳定,但脱氧核糖核苷酸(DNA)的含量则随细胞周期阶段的不同而不同 (Barness,1994)。核苷酸除了作为核酸 (DNA和RNA)的主要组成成分外,在体内还可用作能量来源(ATP)、辅助因子(FAD、NAD+和 NADP+)和生理调节因子 (cAMP和cGMP)等。业已研究证明,核苷酸可有效促进肠道发育和完整、维持机体免疫力和肝脏正常功能等。
2.1 调节胃肠道功能
安全绳网2.1.1 促进肠道发育
日粮核苷可促进肠道上皮细胞的生长和分化,表现为粘膜蛋白质形成增加、DNA增加、小肠绒毛增高以及麦芽糖酶对乳糖酶的比率增高。处于应激、疾病以及快速生长的动物肠上皮细胞周转快,对核苷酸需求量大。肠道缺乏嘌呤从头合成所需要的一种关键酶(谷氨酸核糖转移酶),因而从头合成不能满足机体核苷酸需要(Lekeiko等,1987)。Uavy等(1990)给断奶小鼠饲喂缺乏核苷酸的纯合日粮,2周后发现小肠有明显的损伤;而添加0.8%核苷酸纯合日粮组小鼠前端肠道的绒毛高度、肠壁厚度、总蛋白和DNA含量明显高于纯合日粮组。他们推导出外源核苷酸可能是通过核苷酸补救途径来影响肠道蛋白质合成等。Tsujinaka等(1999)研究也发现,添加核酸-核苷酸混合物后小鼠空肠黏膜重量、蛋白质和DNA浓度都有明显升高,且绒毛高度和二元胺氧化酶活性也都显著高于对照组。
此外,日粮核苷酸还可刺激肠细胞的分化。以非经肠途径给予核酸有利于粘膜细胞的增殖和功能,表现为粘膜的重量和粘膜中蛋白质和DNA的含量增加,绒毛高度增加,但隐窝深度并未增加,空肠粘膜紧密连接部的宽度变窄 (Kishibuchi等,1997;Tsujinaka 等,1999)。
进一步研究表明,小肠细胞的增殖和分化需要 5 种核苷酸 (AMP、CMP、UMP、IMP 和 G
MP),其中 AMP的作用可能是影响细胞分化,而其它核苷酸主要是促使细胞增殖(Tanaka等,1996)。
2.1.2 调节消化道微生物区系
胞苷酸
研究发现,日粮中核苷酸降解过程中,核苷酶作用于核苷,使其释放出糖并暴露出游离氮,从而影响了肠道内微生物的生长和形态。婴儿喂以添加了核苷酸的商品配方奶,其粪菌中以双歧杆菌占优势 (Tanaka和Mutai,1980);在商品奶中未添加核苷酸的婴儿,粪菌中则以肠杆菌占优势(Uauy,1994)。双歧杆菌将糖水解成乳酸,同乳酸杆菌一起降低肠道内的pH值,从而抑制了厌酸型病原菌和大肠杆菌的繁殖,减少腹泻的发生。
2.1.3 对肠道损伤的修复
核苷酸可有效对应激、感染或肠道切除等引起的肠道损伤进行恢复 (Seidman等,1991;Iijima等,1996)。Uauy等(1996)试验表明,在接受放射性损伤后的小鼠日粮中添加0.8%核苷酸l0天,小鼠死亡率较对照组明显减少;这可能与小鼠小肠损伤部位的炎症较少有关。研究表明,日粮核苷酸能改善试验性慢性腹泻的小鼠肠道黏膜形态(Nunez等,1990),有利于药物——消炎痛诱发性结肠炎的痊愈。
此外Bueno等(1994)的小肠局部缺血及灌注小鼠试验研究表明,核苷酸可保护小肠细胞免受自由基的攻击和降低小肠炎症发生。因此可认为在肠道局部性炎症情况下,核苷酸是维持肠道完整性的条件性必需营养物。
2.2 维持机体免疫功能
2.2.1 细胞免疫固液分离装置
试验证实,日粮核苷酸缺乏会影响细胞免疫。Van Buren 等(1983;1985)的体外试验发现,日粮缺乏核苷酸降低半刀豆素一A和植物血凝集素有丝分裂原对脾淋巴细胞的增殖反应,而没有影响脂多糖对脾淋巴细胞的增殖反应;这表明缺乏核苷酸影响T淋巴细胞增殖反应,而对B淋巴细胞没有影响。
进一步的研究发现,外源核苷酸缺乏主要影响辅助性T细胞的活化。此外Kulkarni等(1994)的研究表明,外源核苷酸缺乏影响T细胞的早期分化;具体表现为:脾脏、胸腺和骨髓的TdT(末端脱氧核苷酰转移酶,未成熟T细胞的特异性标志)阳性细胞明显增加,而这些细胞对IL一3的应答能力显著下降。
2.2.2 体液免疫
外源核苷酸缺乏影响T细胞依赖型抗原的体液免疫应答,表现为抗原呈递过程中,降低辅助T细胞的活化;并在添加核苷酸后体液免疫应答迅速得到恢复 (Jyonouchi等,1994;Jyonouchi等,1996)。Jyonouchi等 (1994)体外试验发现 ,酵母核糖核酸能促进成人外周血单核细胞在T依赖刺激和T依赖抗原(TD-Ag)作用下IgM和IgG的产生 ,并呈剂量依赖关系。Nagafuchi等(2000)的研究表明,外源核苷酸通过促进IL-2的形成和抑制特异抗原IgG的应答来促进特异性抗原Thl的免疫应答。

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