麦类作物学报 2021,41(10):1211-1218
J o u r n a l o fT r i t i c e a eC r o p
s d o i :10.7606/j
.i s s n .1009-1041.2021.10.04网络出版时间:2021-10-14
网络出版地址:h t t p
s ://k n s .c n k i .n e t /k c m s /d e t a i l /61.1359.S .20211014.1027.010.h t m l 优质强筋小麦新品种郑品优9号的遗传基础解析 收稿日期:2021-01-09 修回日期:2021-04-09
基金项目：河南省现代农业(小麦)产业技术体系项目(Z 2010-01-04)；河南省科技攻关项目(212102110276)
；河南省科学院重大科研项目聚焦项目(200104003)；河南省科学院基本科研项目(200604107
)第一作者E -m a i l :c x j
钢结构轻型楼板
2638@163.c o m 通讯作者：张建伟(E -m a i l :z j
w 10308@163.c o m )陈晓杰1，杨科2，范家霖1，程仲杰1，杨保安1，张福彦1,
焦学俭3，白鹤峰3，王嘉欢1，张建伟1
(1.河南省科学院同位素研究所有限责任公司/河南省核农学重点实验室，河南郑州450015;
2.郑州市农业技术推广站，河南郑州450006;
3.河南金苑种业股份有限公司，河南郑州450001)摘 要：为明确优质强筋小麦新品种郑品优9号的分子遗传基础及重要性状功能基因组成，利用小麦50 KS N P 育种芯片对郑品优9号及其双亲郑麦366和豫麦34进行分析㊂结果表明，郑麦366和豫麦34对郑品优9号的遗传贡献率分别为68.26%和31.74%；在不同基因组和染体水平，双亲对郑品优9号的遗传贡献率差异较大，郑麦366对郑品优9号A ㊁B ㊁D 三个基因组的贡献率分别为68.60%㊁90.98%和27.63%,
其中，郑麦366在B 基因组染体上的遗传贡献率均高于豫麦34，除1B 染体外,2B ~7B 染体上的遗传贡献率均超过80%㊂重要性状功能基因组成分析发现，郑品优9号不仅聚合了多个优良品质基因，
还携带有与抗病性和农艺性状相关的优异基因㊂本研究可为郑品优9号在遗传改良和生产中的应用提供理论依据㊂
关键词：小麦；优质强筋；遗传构成；功能基因
中图分类号:S 512.1;S 330 文献标识码:A 文章编号:1009-1041(2021)10-1211-08
A n a l y s i s o nG e n e t i c
B a s i s o f aN e w W h e a tV a r i e t y Z h e n g p i n y o u 9w i t hS t r o n g G
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微生物添加剂
K e y w o r d s:T r i t i c u ma e s t i v u m L.;S t r o n gg l u t e n;G e n e t i c c o m p o s i t i o n;F u n c t i o n a l g e n e
小麦是我国最主要的口粮作物之一，其产量和品质对保证粮食安全至关重要[1-2]㊂优质是小麦育种的重要目标之一，然而我国小麦品质育种工作起步较晚，从 七五 开始，小麦品质育种才正式列入国家重点科技攻关项目，经过30多年的小麦品质研究和遗传改良，一批强筋小麦品种(如豫麦34㊁郑麦9023㊁藁城8901㊁新麦26㊁郑麦366㊁西农979㊁济麦44等)陆续被选育和推广，为我国优质强筋小麦生产和满足消费者需求做出了重大贡献㊂目前我国优质强筋小麦品种在高产稳产㊁抗倒春寒㊁抗病性㊁抗逆性等方面与高产小麦品种仍存在一定差距[3-4]㊂因此，从分子水平对优质强筋小麦新品种的遗传基础和重要性状功能基因进行解析，对于优质小麦品种的遗传改良具有重要的指导意义㊂
近年来，前人对不同时期小麦骨干亲本和主栽品种的遗传构成进行了较多研究，结果表明，骨干亲本和主栽品种中含有与产量㊁品质㊁适应性㊁抗病抗逆性相关的染体区段，这些区段更容易被育种家选择，在后代衍生品种中均具有较大的遗传贡献率[5-10]㊂肖永贵等[5]利用921个D A r T 标记和83个S S R标记对周8425B及其衍生品种的遗传结构进行解析，发现周8425B对其衍生子1代㊁子2代和子3代的平均遗传贡献率分别为67.7%㊁63.6%和58.8%，且周8425B的4个抗条锈病基因在衍生品种中传递㊂亓佳佳等[6]利用S S R标记对小麦骨干亲本小偃6号及其衍生品种(系)进行遗传解析，发现小偃6号对其衍生子1代㊁子2代㊁子3代和子4代的平均遗传贡献率分别为50.32%㊁47.54%㊁46.35%和44.83%
排线焊接
㊂邹少奎等[7]利用S S R标记发现，母本周麦13号对周麦23号的遗传贡献率为63.04%，并筛选到一个可用于鉴定周麦23号的特异引物㊂杨子博等[8]利用S S R标记发现淮麦33更多地继承了母本烟农19的遗传物质㊂李玉刚等[9]利用S S R和S N P两种分子标记，提示青农2号的基因组大部分遗传信息来自鲁麦14(S S R标记:54.11%; S N P标记:72.55%)㊂吴胜男等[10]利用小麦55K芯片，分析了陕农981和新麦18对陕农33的遗传贡献率，发现11个与农艺和品质性状有关的Q T L中，有3个来源于新麦18，有8个来源于陕农981㊂
随着小麦参考基因组的完成，越来越多与小麦重要性状相关的基因被定位或克隆，为育种家了解各品种的重要性状基因组成提供了依据，也为将来分子设计育种提供了支持㊂功能标记是根据功能基因内部引起表型性状变异的多态性基序开发出来的一种新型分子标记，这类标记不需要进一步验证就可以在不同的遗传背景下确定目标等位基因的有无，是作物育种中最有价值的一类标记㊂功能标记的高通量检测技术的开发有助于提高分子标记辅助育种的效率㊂竞争性等位基因特异性P C R(k o m p e t i t i v ea l l e l e-s p e c i f i c P C R, K A S P)技术具有高通量㊁稳定㊁准确㊁灵活等优势[11-12]㊂目前,K A S P标记已在分子辅助育种㊁Q T L定位㊁亲本品种鉴定及大规模样本筛选等研究上得到应用[13-16]㊂中国农科院作物科学研究所何中虎研究员团队开发的小麦50KS N P育种芯片不仅标记数量多且分布较均匀，而且包括上百个与株高㊁籽粒质量㊁品质㊁春化㊁光周期㊁开花㊁抗病㊁抗逆等小麦性状相关基因等位变异的K A S P 功能标记，在遗传改良和育种上具有更高的利用价值[12,17]㊂小分子抑制剂
郑品优9号是以半冬性多穗型㊁中早熟㊁优质强筋小麦品种郑麦366为母本[18]，以春性㊁早熟㊁优质强筋小麦品种豫麦34为父本进行杂交[19], F0代种子经60C o-γ射线(200G Y)处理，在F2M2代中选育而成的优质强筋小麦新品种㊂该品种表现为半冬性㊁矮秆㊁早熟㊁高产稳产㊁优质强筋㊁品质稳定，具有较大推广潜力㊂因此，本研究利用小麦50KS N P育种芯片，对郑品优9号及其父母本进行分子检测，旨在明确该品种遗传基础和重要性状功能基因的组成，为其遗传改良和生产应用提供参考㊂
1材料与方法
1.1供试材料
供试材料为郑品优9号及其双亲郑麦366和
㊃2121㊃麦类作物学报第41卷
豫麦34，均由河南省科学院同位素研究所核农学实验室小麦诱变育种团队提供㊂
1.2基因组D N A提取
选取每个小麦品种的幼嫩叶片，采用C T A B 法提取小麦基因组D N A，并用U V-9000型紫外分光光度计检测D N A样品浓度㊂
1.3S N P芯片分析
委托博奥晶典生物技术有限公司利用小麦50KS N P育种芯片对郑品优9号及其双亲材料进行S N P分析及功能基因K A S P标记分析㊂功能基因标记包括产量性状相关基因(矮秆㊁粒重㊁籽粒形态等)㊁品质性状相关基因(高低分子量亚基㊁硬度㊁面团泽等)㊁适应性相关基因(光周期㊁春化㊁开花等)和抗性性状基因(抗旱抗逆㊁抗穗发芽㊁抗病等)㊂
1.4遗传贡献率分析及基因型图谱的绘制
首先剔除杂合或缺失的S N P位点，保留亲本和子代中纯合的S N P位点㊂根据双亲间纯合差异S N P位点数计算双亲遗传物质对子代的遗传贡献率，某一亲本对后代的遗传贡献率为后代中同该亲本相同的特异位点数与双亲特异位点总数的百分比㊂
利用G G T2.0软件[20]，依据染体位置信息的纯合S N P标记绘制郑品优9号及亲本的S N P基因型图谱，根据亲本中S N P标记的差异赋予不同的颜，郑品优9号与亲本标记的异同赋予相应的颜㊂
2结果分析
2.1双亲对郑品优9号的遗传贡献率
通过小麦50KS N P芯片扫描分析，结果在郑品优9号及其亲本郑麦366和豫麦34中共检测到44716个纯和的S N P位点，其中纯合差异S N P位点6042个，表现为相同位点数远多于差异位点数㊂从表1可以看出,4124个纯合差异S N P来源于亲本郑麦366，其余1918个来源于豫麦34，郑麦366和豫麦34对郑品优9号的遗传贡献率分别为68.26%和31.74%㊂
从基因组水平来看，在A基因组上，郑麦366和豫麦34对郑品优9号的贡献率分别为68.60%和31.40%，与整体遗传贡献率接近；在B基因组上，郑麦366对郑品优9号的遗传贡献率达到90.08%，提供了该基因组绝大部分的遗传信息；在D基因组上，豫麦34对郑品优9号的遗传贡献率远大于郑麦366，达72.37%(表1)㊂
从染体水平来看，郑品优9号来源于双亲的遗传位点在不同染体间差异较大(表1和图1)㊂郑麦366在不同染体上对郑品优9号的遗传贡献率范围为7.53%~99.43%，其中在2A㊁4A㊁5A㊁2B㊁3B㊁4B㊁5B㊁6B㊁7B和2D染体上对郑品优9号的遗传贡献率均超过80%㊂豫麦34在不同染体上对郑品优9号的遗传贡献率范围为0.57%~92.47%，其中在7A㊁1D㊁6D和7D染体上对郑品优9号的遗传贡献率均超过80%㊂在6A㊁1D㊁3D和4D染体上纯合差异S N P位点数较少，均不到100个，表明双亲在这些染体上差异较小，多态性差㊂
2.2郑品优9号来源于双亲的染体区段
桃园采集
在检测到的44716个纯和S N P位点中，有36059个S N P位点有确切的染体位置信息，其中30379个S N P位点在郑品优9号和双亲间无差异,5680个S N P在双亲中存在差异㊂依据这些S N P信息，利用G G T2.0软件绘制了郑品优9号的S N P基因型图谱(图1)㊂在郑品优9号的21条染体上，均检测到来自双亲的染体区段，但比例不同㊂在2A㊁4A㊁5A㊁2B㊁3B㊁4B㊁5B㊁6B㊁7B㊁2D㊁3D和4D染体上，郑品优9号检测到的差异区段主要来源于郑麦366；而在1A㊁7A㊁1D㊁5D㊁6D和7D染体上，郑品优9号检测到的差异区段主要来源于豫麦34；在1B㊁3A㊁6A染体上郑品优9号检测到的差异区段来源于双亲的比例接近㊂S N P基因型图谱分析结果与遗传贡献率分析结果具有较好的一致性㊂
2.3郑品优9号及其双亲重要性状的功能基因
利用小麦50KS N P育种芯片中的K A S P标记对郑品优9号及其双亲的产量相关基因㊁品质性状相关基因㊁适应性相关基因和抗性相关基因进行分析，结果如下(表2)㊂
2.3.1株高、籽粒等产量性状相关基因
郑品优9号及双亲株高的矮秆基因均为R h t-D1b基因，粒为白粒T a m y b R_B1a基因，均含有芒基因AWN㊂共检测到13个与粒重或粒数相关的基因，郑品优9号与郑麦366在这13个基因的组成上完全一致，均聚合了8个高粒重基因(T a S u s2-2A㊁T a S u s2-2B㊁T a S u s1-7A㊁T a-S u s1-7B㊁T a
GW2-6B㊁T a GW6-2A㊁T a G S-D1和T a G S5)和1个高粒数基因(T a M o c)，与豫麦34只在T a GW2-6B基因存在差异㊂
㊃3121㊃
第10期陈晓杰等：优质强筋小麦新品种郑品优9号的遗传基础解析
表1 郑麦366和豫麦34在不同染体上对郑品优9号的遗传贡献
T a b l e 1 G e n e t i c c o n t r i b u t i o no fZ h e n g m a i 366a n dY u m a i 34t oZ h e n g p i n y
o u 9o nd i f f e r e n t c h r o m o s o m e s 染体
C h r o m o s o m e
总差异位点数
N o .o f t o t a l d i f f e r e n t i a l l o c i
郑麦366Z h n e g
m a i 366差异位点数N o .o f d i f f e r e n t i a l l o c i 贡献率
C o n t r i b u t i o n r a t e
/%豫麦34Y u m a i 34
差异位点数N o .o f d i f f e r e n t i a l l o c i 贡献率
C o n t r i b u t i o n r a t e
/%1A 22760
26.4316773.572A 35335199.432
0.57
3A 45122650.1122549.894A 27326496.7093.305A 47744593.29326.716A 68
3754.413145.597A 2183516.0618383.941B 16210564.815735.192B 38637897.9382.07
3B 15413788.961711.044B 50843485.437414.575B 59158699.1550.856B 47945093.95296.057B
25821984.883915.121D 567
12.504987.502D 17216897.6742.33
3D 704665.712434.294D 241666.67833.335D 3429728.3624571.646D
372287.5334492.477D 401
358.73
36691.27A 基因组G e n o m eA 2067141868.6064931.40B 基因组G e n o m eB
2538230990.982299.02D 基因组G e n o m eD
143739727.63104072.37合计T o t a l 6042412468.26
191831.7
4 浅灰表示三者相同区段，红表示郑麦366区段，蓝表示豫麦34区段㊂
L i g h t g r e y i n d i c a t e s i d e n t i c a l f r a g m e n t ;R e d i n d i c a t e sZ h e n g m a i 366f r a g m e n t ;B l u e i n d i c a t e sY u m a i 34f r a g
m e n t .图1 郑品优9号的21条染体S N P 基因型图谱
F i g .1 S N P g e n o t y p em a p o n21c h r o m o s o m e s o fZ h e n g p i n y
o u 9㊃4121㊃麦 类 作 物 学 报 第41卷
2.3.2品质性状相关基因
在郑品优9号及双亲间共检测到12个品质性状相关基因,3个品种的品质基因组成一致性很高㊂其中，高分子量谷蛋白亚基G l u-A1和G l u-D1位点均为优质亚基1和5+10，低分子量谷蛋白亚基G l u-A3和G l u-B3位点组成均为G l u-A3a和G l u-B3e，且均含有硬质基因P i n a-D1b㊁高多酚氧化酶基因P P O-A2c㊁高黄素含量基因P s y-B1c和P s y-D1g㊁高蛋白含量基因G P C-H a p-H以及能增加籽粒蛋白质积累的基因N AM-6A1b㊂此外，郑品优9号和郑麦366含有高黄素含量的等位基因P d s-B1a，而豫麦34含有低黄素含量的等位基因P d s-B1b㊂
2.3.3春化㊁光周期㊁开花等适应性相关基因
在郑品优9号及双亲中共检测到6个春化基因㊁1个光周期基因和2个开花基因(表2)㊂其中郑品优9号和母本郑麦366在9个基因组成上完全一致，与豫麦34仅主效春化基因V r n-B1存在差异㊂
2.3.4抗性相关基因
共检测到3个小麦抗旱㊁抗逆相关基因(C OMT3B㊁T a D R E B1和1-F E H-6B)㊁3个抗穗发芽基因(V p1B1㊁S D R A1和T a S d r-B1)和1个抗叶锈病基因(L r34)㊂郑品优9号和双亲在这7个基因组成上完全一致㊂
3讨论
利用小麦50KS N P育种芯片对郑品优9号及其父母本进行分子检测，揭示了郑品优9号的分子遗传构成，发现郑品优9号大部分的遗传物质来源于母本郑麦366(68.26%)㊂这与前人利用分子标记对小麦骨干亲本或主栽品种在后代中的遗传物质多发生偏亲现象一致[7-9,21-22]㊂如周麦23中63.31%的遗传物质来源于母本周麦13 (S S R标记)[7]，淮麦33中73.9%的遗传物质来源于母本烟农19(S S R标记)[8]，青农2号大部分遗传信息来源于鲁麦14(S S R标记:54.11%; S N P标记:72.55%)[9]，周麦16中64.32%的遗传物质来源于周8425B[21]㊂B e r n a r d o等[22]研究表明，单交亲本对后代的遗传贡献率为26%~ 74%，与本研究的结果一致㊂在单交后代中普遍出现子代遗传物质偏向于某一亲本的主要原因,
可能与育种家的育种目标和亲本选用有关㊂育种
家在配制单交组合时，常选择骨干亲本或当地主
栽品种作为亲本之一，一般这些骨干亲本或主栽
除铁品种较另一亲本更适应当地区域生态条件，在后
代选育时，选择符合当地生态区域条件的优良变
异类型是重要的育种目标，因此后代品种保留了
更多的骨干品种或主栽品种的遗传物质㊂前人研
究中的郑麦366㊁烟农19㊁鲁麦14和周8425B等均是当地主栽品种或骨干亲本，较另一亲本具有
更多的优良遗传位点，具有更好的适应性，经人工
选育的后代品种遗传物质也偏向这类品种㊂
本研究发现，在基因组和染体水平上，双亲
对郑品优9号的遗传贡献率差异均较大㊂郑麦366对郑品优9号A㊁B和D基因组的贡献率分别为68.60%㊁90.98%和27.63%，而豫麦34的贡献率分别为31.40%㊁9.02%和72.37%；郑麦366对郑品优9号在不同染体上的遗传贡献率范围为7.53%~99.43%，在2A㊁4A㊁5A㊁2B㊁3B㊁4B㊁5B㊁6B㊁7B和2D染体上均超过80%；而豫麦34在不同染体上对郑品优9号的遗传贡献率范围为0.57%~92.47%，
在7A㊁1D㊁6D和7D 染体上均超过80%㊂出现这种现象的原因可能也与育种家的育种目标选择有关㊂
本研究发现，郑品优9号聚合了多个优异基因，含有矮秆基因(R h t-D1b)[23-24]㊁高千粒重基因(T a S u s2-2A㊁T a S u s2-2B㊁T a S u s1-7A㊁T a S u s1-7B㊁T a GW b-2A㊁T a G S-D1和T a G S5[25]㊁高粒数基因(T a M o c)[25]㊁抗旱基因(T a D R E B1a和1f e h w3)[26-27]㊁低穗发芽基因(S D R A1a)[28]㊁抗叶锈病基因(L r34)[29]㊁高蛋白含量基因(G P C-H a p-H)以及有利籽粒蛋白质积累的基因(N AM-6A1b)[30-31]㊂正是由于以上基因的聚合效应，郑品优9号表现出半冬性㊁矮秆㊁稳产㊁优质强筋以及一定的抗逆抗病性和适应性等特点，与审定报告性状特征相一致㊂另外，郑品优9号含有高多酚氧化酶活性基因(P P O-A2c)和高黄素含量基因(P s y-B1c和P s y-D1g)[32-33]，使得其面粉泽白度不够，影响面制品的外观品质，因此降低黄素含量是今后该品种改良的一个目标㊂本研究也发现，郑品优9号的有利抗病抗逆基因和产量基因仍不够多，表明其在产量水平和抗病㊁抗逆方面仍有很大的改良空间㊂
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第10期陈晓杰等：优质强筋小麦新品种郑品优9号的遗传基础解析
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