郭承彬，董凤丽，吴明阳
（菏泽市林业局，山东菏泽
274099
）
概述了近年来在果树根系生长发育方面的研究进展，主要包括根系研究的方法，年周期生长动态，根系生长与地上部生长
之间的关系，根系的生长生理、根系生长与主要土壤环境因子的关系以及根系生长发育的调控应用，以期为我国果树根系生长发育的研究提供一些思路 。
根系；生长发育；调控
基础上，农学家们又研究出了几种改良土块法，如根箱法、根笼法和钉板法。
1.3土钻法用人力和机械的方法从田间取出根土样品并冲洗出根系。该法是目前应用最多的和较为理想的测定根系在单位土体内密度的方法。优点是田间取样速度快，有利于设置多个重复，对土壤的破坏程度轻，还可以分析根系在不同土层的分布情况。局限是对于根系密度较小的作物往往会由于土柱样太小而出现误差，同时也不适于根系形态学方面的研究。
1.4纵剖面壁方法在土壤纵剖面上移去3~5cm 的土壤，观察根系的数量和分布。该法便于比较不同地点不同条件下根系生长的差异，便于观察垄作植物根的分布情况。
1.5玻璃壁法是一种可连续观察和记录某剖面根系生长的方法。小型根室和现代化的根实验室都属于玻
璃壁法。根实验室的建设是很昂贵的，而且应用范围也有局限性。因此农学家们开始使用插入地下的玻璃管观察根系。观察技术也由原来的光镜系统发展到现在的应用内窥镜、电视摄像技术等。1.6容器法主要用于根系的形态学、生理学和生物化学方面的研究，也可进行根系生态学方面的研究。优点是比田间种植容易，还可以应用多种培养基，而且便于多次重复。缺点是为非自然条件，而且容器的体积不足，往往限制根的生长，同时也缺少大田根系之间的相互竞争。pigi
2根系年周期生长动态的研究
根系是植物的重要器官，行使固定、输导、贮藏、吸收、合成及分配等功能，植物地上部分生长依赖于根系
的水分，矿质营养和生长活性物质，大约50%的地上部光合产物运往根系，地上部技术措施的有效性和整形修剪、养叶保叶、花果管理等都要建立在根系良好，树体健壮的基础上，任何影响根系生长的环境因子和栽培措施都会影响整个植株的生长发育，丰产优质必须以养根壮树为前提。然而，因为根系研究方法和工作难度的限制，根系的研究多年来进展较慢，与地上部分的研究相比，无论在深度和广度上都相对落后。因此，加强果树根系生物学的研究，并在此基础上制定合理的栽培措施，为根系创造良好的土壤营养空间，对果树丰产是十分重要和必须的。现将近年来在这方面的研究进展作一简要综述。1根系研究的主要方法
1.1挖掘法
是根系研究中应用最早的方法。最初人
们是用田园工具移走土壤而保留根系于原地，然后再
绘图或照相、测量等。后来发展到借助于高压水、高压气等移走土壤。这种方法的优点在于能够提供整个根系在自然状态下的清晰轮廓。根的长度、体积、形状、颜、分布及其它特性都可直接测定。此外，还可以研究根系之间的相互作用。缺点是需要大量的人力和时间。1.2土块法最普通的有方块法和圆土块法，主要包括取土块和冲洗2个程序。大田作物一般用方块法，圆土块适用于树木根系的研究。土块法可比较准确地研究根系在土壤中的数量和分布情况。在普通土块法的2018年第11期现代园艺后，尽早采取种子剥除胚乳利于种胚发育成苗，这种离体培养法对黄薇育种具有一定的应用价值。
（收稿：2018-06-22）
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种。
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5〇. All Rights Reserved.
果树根系没有自然休眠，只要条件合适，根系全年都可以生长。但由于种类、品种、树龄差异及地上部的养分竞争、环境条件的变化，根系的年周期生长结果差异很大。
2.1双峰曲线在新红星/西府海棠、红富士/八棱海棠、桃树、葡萄等果树根系生长动态调查中，根系生长呈双峰曲线。但不同的研究者所得到的根系生长高峰时间不一致。史幼珠等[1]认为果树根系随春梢生长而增加，5月中下旬达高峰，于秋季出现第2次高峰，春季高峰大于秋季高峰，而马玉芳等[2]研究表明在20~40cm 的土层中，第1次高峰出现在7~8月间，第2次高峰出现在12~1月间，以夏季高峰为主。作者通过研究设施栽培条件下油桃品种曙光/毛桃根系的年周期生长动态发现，在设施栽培条件下桃树根系生长也呈现双峰曲线，第1次发根高峰出现在3月份，第2次高峰出现在7月份，并且春季高峰
大于夏季高峰。2.2三峰曲线曲泽洲等[3]对金冠苹果的研究结果表明，根系生长1年有3次高峰。第1次在4~5月中旬，第2次在6~7月上旬，即从新梢停长到果实迅速生长和花芽分化之前，此期是全年根系生长的集中期，发根数量多，生长快，延伸长。第3次是从9月中旬~11月中旬，这时一般果实已采收，贮藏营养回流。此后气温降低，植株进入休眠。张福庆[4]对幼苗乍娜葡萄的研究表明，第1次高峰出现在6月份，是全年生长量最大的1次，高峰持续时间长，第2次是7月末~8月初，第3次在9月中旬，峰值最小。另外，夏春森等[5]在国光、红星、金冠（砧木皆为海棠）的研究中也得出了3峰曲线的结论，第1次高峰在花前8~13d ，第2次高峰在春梢停长后7~8d ，第3次高峰在秋梢停长落叶前。2.3单峰曲线Head [6]研究发现未修剪的李树根系生长只在5月初~7月底出现1次高峰；Atkison [7]在对一些李子砧木和刚定植的金冠/M9研究时，也发现全年只有1个生长高峰。 从近些年研究结果来看，果树根系全年生长高峰的研究至今没有统一结论，由于根系活动全年都在进行，不同的树种、品种、年龄、物候期变化、地上部生长发育状况、立地条件、栽培措施等都会影响根系的生长量和生长强度、统计次数以及出现时间的早晚和峰值的高低；也应指出，结论的差异也受观察方式（部位、深度、局部和整体的差别）的影响。
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根系生长与地上部生长的关系
根系生长和地上部生长是相互影响、相互联系的。在一年中根系生长和地上部特别是和枝条生长呈现交替生长现象，即根生长高峰过后出现枝条的生长高峰，反之枝条生长缓慢时又出现根系的生长高峰。根系生长和果实的生长对养分、水分需求也存在很大的潜在
矛盾，果实与根系的生长也呈现出高低错落有序现象。根系的吸收活动受地上部供应的碳水化合物的影
响，地上部的生长发育又取决于根系供应的矿质营养、水分和激素类物质。同时根系与地上部器官之间构成了信号传递系统，其中根系信号对地上部的控制起着非常重要的作用。苹果、柑桔等果树长期受到干旱胁迫时，很少落叶，但久旱遇雨或灌水后，叶片就会脱落。Gowing [8]等应用分根试验使一部分根系处于干旱胁迫，发现可以使叶片生长受到抑制，而除去这部分根系，则叶片生长恢复正常。这些结果表明，植物根系感应周围土壤环境的变化，合成并输出某些信号物质，这些信号物质通过木质部蒸腾上运至地上部。除去这部分根系，就除去了信号物质产生的源泉，因此，新梢生长得以恢复。许多研究结果表明，ABA 在根源信号物质系统中起着非常重要的作用（梁建生[9]；王华芳[10]；杨洪强[11]），水分胁迫下，根系合成了大量的ABA ，ABA 在根中能够诱导乙烯合成的前体物质ACC ，灌水后，ACC 随木质部蒸腾流运到叶片，在叶片中ACC 氧化成乙烯，通过乙烯使叶片脱落。另外乙烯、乙酰胆碱、CTK 化学信号和电信号、水信号等也可能作为信号物质而参与对地上部的调控。根源信号物质对地上部有明显的调控作用，胁迫下叶片气孔关闭，只是根系调控是灵敏的地上部生理变
化之一。此外，叶片的光合作用、叶片的生长、叶片细胞壁弹性调节和细胞渗透调节能力等，均会受到根源信号的调控。
4
根系生长生理的研究
新根的生长受到许多因素的控制，其中激素和营养物质的供应是最重要的。激素控制新根形成的起始，而营养物质的供应为新根的生长提供代谢底物和能量。生长素是诱导新根发生的最重要的一种激素。用3种生长素（IBA 、NAA 、2,4-D ）处理一年生苹果幼树的根系，均可以促进新根大量发生。Yang [12]研究发现当用IBA 处理后，内源IAA 的含量明显升高。酚类物质通过改变生长素氧化酶和过氧化物酶的活性而影响IAA 含量和根系生长。内源ABA 可以抑制新根的生长，但低浓度的ABA 可以促进根系生长。杨洪强等[13]发现在轻度干旱胁迫条件下，ABA 浓度升高，生长根延长生长加快，吸收根的数量增加，而且ABA 合成抑制剂明显抑制根系生长。
束怀瑞[14]在苹果春季萌芽前进行剪除地上部或全部抹芽，发现地下根正常生长，1个月后新根大量死亡，表明初始生根是依靠贮藏的活性物质代谢的结果，但新根的继续生长依赖于地上部供应能源物质。亦有研究表明碳素物质对吸收根的发生和活性影响较大，而生长根的发生与延长对IAA 的依赖性更大。
越冬期苹果根系氨基酸总量和蛋白酶活性在
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稀土镁合金现代园艺2018年第11期
1
6〇. All Rights Reserved.
月~翌年1月保持低水平，2月份开始回升，3~4月增幅最大。氨基酸总量，细根高于粗根；蛋白酶活性，初春粗根高于细根；蛋白质含量于1月份出现高峰，3月份以前粗根高于细根。应用C14示踪和层析分离技术，研究苹果幼树休眠前后可溶性糖和氨基酸的成分、分布及转化。发现秋、冬树体内的糖主要为山梨醇、其次是蔗糖，春季贮藏器官中山梨醇含量下降、蔗糖上升。春季根系主要以谷氨酰氨途径进行贮藏氮化物的代谢转化和利用（夏国海[15]）。
王丽琴等[16]研究表明盆栽3年生新红星/怀来海棠（Malus micromalus）的生长根和吸收根均于春、夏、秋形成3次吸收高峰，但还原能力的高峰只于夏秋季出现；淀粉、糖、蛋白质含量和IOD、POD活性随新梢旺长而降低，随新梢缓慢生长或停止生长而积累，氨基酸含量、SOD活性则相反。吸收根的吸收能力、淀粉、糖、蛋白质含量、POD、IOD活性均显著高于生长根，但吸收根中氨基酸含量、SOD活性却小于生长根，因而两类新根的代谢特点和功能不同，其发生数量和比例影响树势和植株的生长发育。
5根系生长和土壤温度的关系
Nighlingale[17]报导，苹果、桃幼苗根系生长的温度下限为7.2℃，上限为35℃，适宜温度为18~24℃。Rogers[18]研究发现苹果根系的季节性生长与土壤温度有紧密联系，冬季当土壤温度在2~7℃时，可以抑制根系生长，当春季土壤温度高于7℃时，根系开始生长。曲泽洲[3]研究认为，在保定栽培条件下，土壤温度于3℃即开始生长，8℃时新根开始大量生长，而土温在20~24℃时，是根系生长的适温。李玉鼎[20]也发现金冠苹果的根系随地温的变化在一年中有明显的节奏，在冬季地温接近0℃时根即停止加长生长，处于被迫休眠状态。3月初地温上升到0℃以上时，根开始生长，并随地温的升高，生长速度加快。而史幼珠[2]则认为导致根系短期停长的不是温度因子。
6根系的调控应用
不论植株的年龄、大小、发育阶段，其根系的适应性都很强，能够对局部环境自行调整，进而良好的适应。因此，多年来人们针对不同的土壤条件，通过一系列的土壤管理措施，调节、改善影响根系功能的局部的水肥气热等诸因子的关系，达到促进根系生长发育、提高根系功能的目的。在没有水浇条件、贫瘠干旱的果园，地膜覆盖、穴贮肥水技术可以显著改善局部土壤的热力学特性、热量平衡及水分状况，从而显著改善了该部分根系的外部环境，促进了新根的发生及功能的发挥。针对山丘土层浅，养分贫乏的实际情况，还可以采用沟肥养根配合地面覆盖的管理制度，营养沟改土施肥明显改善了根系的分布和根系密度，使沟内根密度及根的活性明显大于沟外，同时使根的分布浅而集中，提高了细根的比例；将营养沟改土施肥和腹膜覆草措施相结合，在沟内、界面、表层创造良好的局部环境、节水保肥使山区果园有效的管理措施。针对平原地，特别是黄河故道地区的土壤盐碱度大，土层深厚，夏季高温多雨的特点，采取沟肥埋草、起垄排水主要的土壤管理措施。另外，土壤表面的覆盖、清耕等管理方式也可影响根系功能，特别是表层根的功能。Arnold[21]通过根系的局部修剪试验表明，通过部分剪根可以影响根系的发生、演化和根系功能的发挥，从而影响植株整体的生长发育。另外，如何尽快提高设施内地温也是非常重要又急需解决的问题，现在生产上应用较多的是地膜覆盖。台田栽培是一种新型的栽培措施，既可以提高地温又起到一定的限根效果，适合在设施条件下推广。
（收稿：2018-03-13
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光伏板安装>箱包手把Sci.1990,115(2):196-202
2018年第11期现代园艺
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