查同刚1,2，张志强1,2，朱金兆1,2，张津林,2，崔令军,2，陈军,2，刘晨峰,2，
申李华,2
1北京林业大学水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室，北京（100083）
等离子发动机2北京林业大学水土保持学院，北京（100083）
摘要：森林生态系统因其在全球陆地生态系统碳蓄积和碳循环过程中的重要作用而成为当前生态学及其相关学科的研究热点。本文系统综述了森林生态系统碳蓄积与碳循环的研究方法，森林生态系统碳蓄积与碳循环过程的时空特征，以及森林与大气间碳交换的环境响应机理。生物量法是研究碳蓄积的经典方法，而涡度相关法侧重于碳交换的过程与机理研究；森林生态系统在低纬度地区表现为碳源，而在中高纬度地区表现为碳汇，随着演替过程的进展，森林碳蓄积逐渐增大，直到顶级落表现为相对碳平衡状态；辐射、温度和水分状况等环境因子通过对森林生态系统光合生产力（GEP）和生态系统呼吸的影响决定净生态系统碳收支的环境响应。文末指出了我国森林生态系统碳蓄积和碳循环研究存在的问题和发展前景。关键词：森林生态系统；碳蓄积；碳循环；环境响应 自工业革命以来，由于人类活动和化石燃料燃烧使大气中CO2、CH4等温室气体的浓度不断上升。全球
大气CO2浓度从18世纪中叶的280ppm增加到现在的380ppm以上，并以1.2~1.8 ppm·a-1的速度递增[1,2,3]。如果按照这种速度，21世纪中期，大气CO2浓度将达到500ppm，21世纪末将增加到650~700ppm。而地球表面的气温则可能每10a上升0.2℃，100a后的全球平均气温将大约增加2℃[4]。这种大气温室效应气体的增加和由此导致的全球变暖无疑是人类活动影响的结果，并由此引发了一系列严重的全球环境问题，对人类自身的生存和社会经济的持续发展产生了巨大的威胁。由于形势严峻，研究全球碳循环调控机制并遏止温室气体浓度的持续升高成为国际地圈生物圈计划( IGBP) 、世界气候研究计划(WCRP)和全球变化的人为因素计划( IHDP)的核心任务。 Schimel等人研究认为，1980~1989年每年因化石燃料燃烧造成的碳排放量为(5.5 ±0.5) Gt，土地利用变化造成的净碳排放量为(2.0 ±0.8) Gt，大气的碳增量为(3.3 ±0.2) Gt，海洋的净碳吸收量为(2.0 ±0.8) Gt，其余被陆地生态系统吸收的碳量大约为( 2.2 ±1.3) Gt[1]。据估算，北半球陆地植被的净碳吸收量只有[ ( 0.5~0.8 ) ±0.8 ]Gt，因此在全球陆地生态系统中还存在一个大约1.4~1.7 Gt的未知碳汇[5,6]。为减缓大气中CO2 增加、保护全球气候系统，于2005 年2月16 日开始生效的《京都议定书》在条例3.3 和3.4 中首次明确提出人类可以通过对陆地生态系统的有效管理来增加其固碳能力，并且管理成效可以部分抵消承担减排任务国家的碳减排份额，这些管理措施包括减少森林砍伐、造林、再造林(限1990 年以后) 和加强对现有陆地生态系统(森林、草地、农田、湿地) 的肥料、病虫害、火灾和抚育管理等[7]。在陆地上，森林只占全球非冰表面的40%，但其生物量约占陆地生物量的90%，其土壤碳蓄积约占全球土壤碳蓄积的73%[8,9]，因此森林在全球陆地生态系统碳循环和碳蓄积的研究中占有十分重要的地位，寄托着
人类降低大气CO2含量和减缓全球变暖趋势的希望。因此，森林生态系统碳蓄积和碳循环已经成为当前生态学和相关学科的研究热点，并引起各国政府的高度重视。概括而言，研究森林生态系统碳蓄积与碳循环具有以下意义：1）森林生态系统的碳蓄积和碳循环过程调控着全球陆地碳循环的动态
森林约占陆地生态系统总面积的31%，但其生物量和净生产力约占整个陆地生态系统的
1本课题得到高等学校博士专项基金”人工林生态系统碳水通量动态变化及其环境影响机理”(20040022013)；国家林业局948项目”森林生态系统碳水耦合通量野外观测与数据分析技术引进”（20050401）；教育部重点项目”人工林生态系统碳水通量耦合动态变化研究”(105027)；中美碳联盟USCCC国际合作项目的资助。
86%和70%，土壤碳蓄积约占世界陆地土壤总碳库的73%[10]，所以森林状况很大程度上决定了陆地生物圈是碳源还是碳汇。与其它系统相比，森林生态系统具有更高的碳存储密度。研究表明，植被和土壤平均碳密度在森林生态系统中未86Mg·hm-2和189 Mg·hm-2，而在草原中分别为21 Mg·hm-2和116 Mg·hm-2，在农田中分别为5 Mg·hm-2和95 Mg·hm-2[11,12]。Schulze 等在研究火烧后的美国北方针叶林迹地上的幼龄林时发现，一般需数十年系统才能成为碳汇，在过去的100多年中，全球由于毁林造成的CO2排放与同期化石燃料燃烧释放量相当[13]。可见，森林生态系统的碳蓄积的任何变化，
都会对大气CO2浓度产生重要影响。
2）有助于弄清陆地生态系统碳循环的过程。
陆地生态系统时一个植被－土壤－气候(SPAC)相互作用的复杂系统，组成这个系统的森林、草地、农田、湿地等不同植被生态系统之间也存在着复杂的相互联系和相互作用。对其中任何一个子系统碳循环的研究也有助于全面认识其它系统的碳循环。森林植被具有较强的生存持续性以及结构和功能的稳定性，在地球生物化学循环中发挥着重要的调节作用[14]。与其它植被类型相比，森林寿命较长，体积更大，在时间和空间尺度上占有较大的生态位，具有长期和大量影响大气碳库的能力。因此，研究生态系统碳蓄积和碳循环过程及其机理，将会极大地减少陆地生态系统碳循环研究中的不确定性。
3）有助于全面认识森林生态系统的其它功能
碳是重要的生命元素，与氮等其它元素相比，碳在生态系统各组成部分中的现存量和循环通量都比较大，并与其它元素形成一定的资源比例关系。碳循环和水循环、氮循环等其它物质循环过程相互耦合、相互作用，构成森林生态系统物质循环和能量流动的重要基础。碳蓄积和碳循环是森林生态系统的重要功能特征之一，作为认识其它功能过程的先导，森林的碳蓄积和碳循环研究对于全面认识森林生态系统的其它功能具有重要意义。
4）为森林经营及政府决策管理提供依据
森林碳蓄积和碳循环，是评价林地经济产量、立地质量、系统结构与能量运转的重要指标。研究森林生态系统中碳、水和能量的数量以及固定、消耗、分配、积累与转化的规律，不仅是在保护的基础上合理开发利用森林资源的需要，也可为进行有效的森林生态系统管理，建立高效、和谐的森林生态系统提供理论参考，更可为政府及相关机构的决策管理提供科学依据。
1. 森林生态系统碳蓄积及碳循环的研究方法
在物质循环和能量流动过程中光合作用产物被重新分配到森林生态系统的4个碳库：生物量碳库、土壤有机碳库、枯落物碳库和动物碳库。生物量碳库蕴含了大量的有机碳，国际上通常以0.5作为生物量和碳之间的转换系数，但转换系数在不同树种之间存在差异[15,16]。土壤有机碳库是最大碳库，主要包括了由枯落物、动植物遗体和排泄物通过腐殖化作用和非腐殖化作用转变而来的土壤有机质，另外这部分碳库还包括一些土壤生物，国际上通常以0.58作为土壤有机质和碳之间的转换系数。在不同地区枯落物碳库的碳蓄积是不同的，干冷地区的枯落物分解慢，碳蓄积大，而在湿热地区凋落物分解快，碳蓄积小[17]。森林动物碳库的碳蓄积仅占森林生态系统碳蓄积的很少一部分，全球不足0.1%，所以在估算森林生态系统碳蓄积时一般忽略动物碳库[18]。研究森林生态系统碳蓄积和碳循环，就是研究各子库相互之间碳量的分布和交换以及生态系统与环境（特别是大气）间的碳交换。研究生态系统碳蓄积和碳循环一般是从生物量和净初级生产力开始的，采用的方法总体上可分为3种：基于生物量和土壤调查的生物量清查法，以生理生态—微气象理论为基础的涡度相关法和模型
钢管自动切割机估算法[1,2,19-21]。
muhdpe合金管1.1 生物量清查法
生物量清查法是国内外通用的估算森林长期碳蓄积的普遍方法，具体包括生物量调查和土壤调查。
生物量调查采用常规测树法如皆伐法、平均木法、随机抽样法、径阶选择法、材积转换法、维量分析法等分别测算森林生态系统的中各组分的生物量。具体测定常按地上部分、枯落物和根系分别采用不同的方法（见表1）。然后根据室内分析，测得不同部位的碳含量，根据生物量和碳含量计算获得碳蓄积的具体数值。国际上一般采用的树木含碳量为0.45～0.50%，但林木既有高碳组织，又有低碳组织，另外不同植被类型含碳量也有所不同，所以在估算时往往存在偏差。
土壤碳含量调查一般采用土壤剖面调查采样法或土钻法采集土壤样本，室内采用干烧法或重铬酸钾氧化法测定土壤碳含量，以此获得土壤中有机碳的含量。
表1 森林生态系统生物量研究方法
Table1. The research method of biomass in forest ecosystem
生物量 研究方法 森林类型 特点
平均生物量法 皆伐法[22] 相对生长法[23] 材积源生物量法[24]
地 上
部
分 维数分析法[25] 青海云杉、刺槐、水杉、柳杉、热带山地雨林
马尾松、兴安落叶松、青冈、
温带森林、暖温带针叶林、西南硬叶常绿阔叶林、天山云杉、峨嵋冷杉 热带山地雨林
落叶松、红杉、云杉、油松、桦木、椴、栎、热带林、桉树、阔叶混交林、杂木、疏林及灌
木、兴安落叶松等
测定精度高，工作量大，对森林的破坏
性大。 减少工作量，可进行大尺度森林生物量的估算，适于同类林分，但结果易偏大。 是推算大尺度森林生物量的简易方法，但不能精确估算。 实现由样地调查向区域推算的尺度转
换。可对区域尺度进行估算，但受样本
数局限，建立的生物量与蓄积量的线性关系存在争议。 地
下
部
分 网袋法[26] 平衡法[27] 青海云杉、山地雨林、常绿阔叶林、红松林、峨嵋冷杉等。 黄土高原刺槐林 易受主观和客观因素的影响，费时费力。 利用林分类型的生物量模型进行推算，
可反映历史水平K 弥补了网袋法的不
足
根
系 挖掘法/收获法[28] 钻土芯法[29]
挖掘法结合土柱法[29] 青海云杉、红松、冷杉等 阔叶红松林、云冷杉林、岳桦林
刺槐、水杉、柳杉 方法及工具简单，大量人力，测定结果比较精确，但很难进行时间动态的跟踪。适用于对细根的研究，但可信度较高。结合上述两种方法
1.2 涡度相关法(Eddy Covariance Method, EC)
涡度相关法是采用三维超声风速仪测定林冠层与大气之间的湍流交换量的微气象学方法[30,31]。是在林冠上方直接测定CO 2 的涡流传递速率，从而计算出森林生态系统吸收固定
CO2通量的方法。区别于其它微气象学方法(如能量平衡法和浓度梯度法)，涡旋相关技术仅
需在一个参考高度上对CO2浓度以及风速风向进行监测。大气中物质的垂直交换往往是通
过空气的涡旋状流动来进行的，这种涡旋带动空气中不同物质包括CO2，向上或者向下通过
某一参考面，二者之差就是所研究的生态系统固定或放出的CO2量[31-33]。其计算公式为：
Fc = ρ′w′
其中,Fc 是CO2通量,ρ是CO2 的浓度, w 是垂直方向上的风速，字母上的小撇是指各自
平均值在垂直方向上的波动即涡旋波动，横是指一段时间(15～30min) 的平均值。这一思想
产生得较早，然而由于需要记录和运算风速风向和CO2浓度的快速反应(5～10 Hz) 和实施
黄光制程处理的仪器设备昂贵，使得这一技术直到20 世纪80年代才拓展到CO2通量研究中[31,34]。利
用涡相关技术测量森林生态系统的碳平衡主要有两种形式，即闭路系统和开路系统[35]。所需
仪器主要包括三维声速风速仪、红外CO2/ H2O 分析仪、和数据采集仪。为进行森林生态系
统碳循环的过程与机理分析，环境因子如降雨、辐射、空气温/湿度、空气CO2浓度及土壤温
/湿度、土壤热通量等也都布设仪器进行测定（例见表2）。该系统与森林落的光合作用、
呼吸作用以及土壤系统的呼吸作用测定相结合，可计算森林生态系统的生物生产力和碳交换
量。这一方法测定森林落的GPP (Gross Primary Productivity)和NPP (Net Primary Productivity)，完成资源清查法所无法完成的短时间尺度（日、时、分等）的森林生态系统
碳通量，进行生态系统碳循环过程与机理的相关研究。但需要昂贵的仪器设备和条件，而且
测定的是某些点上的CO2交换量，在由点到面尺度外推过程中必然降低测定结果的精确度。
表2 北京大兴通量观测站涡度相关系统观测仪器的配置
Table2. The equipments of the eddy covariance system in Beijing Daxing Flux station 仪器名称仪器型号观测参数安装高(深)度备注
塔上观测系统
三维超声风速
仪
CSA T3 三维风速及温度15m
CO2/H2O分析
仪LI7500 CO
2
/H2O浓度15m 开路远红外
净辐射仪Q7.1 净辐射15m 温湿度传感器HMP45C 空气温、湿度2,6,10,14m 或HMP45AC
总辐射仪LI2004S 总辐射15m 光合有效辐射
仪
采空区处理方法
LI190SB 光合有效辐射15m
雨量计TE525 降雨量15m 自记翻斗式
CO2分析仪LI820 林内空气CO2浓度2,6,10,14m 现为混合浓度
气压计CS105 空气大气压15m
净辐射仪CNR1 上、下长波辐射，
上、下短波辐射15m 可计算总、净辐射及
光合有效辐射
土壤观测系统
温度传感器107 土壤温度-5,-10,-20cm 湿度传感器257 W 土壤湿度-5,-10,-20cm 重量百分比
热通量板HFT 土壤热通量-5,-10,-20cm TDR CS616 土壤湿度-20cm 体积百分比
涡度相关技术实现了对生态系统间碳、水和能量通量的直接连续定位观测，是生态定位
观测技术上的重大突破，已经成为国际通用的生态系统研究的经典方法，应用该技术估算森林生态系统生物的光合作用和呼吸作用的可靠性已经得到很好的验证。但是，由于试验地点、仪器设备、夜间通量以及气象条件等因素的复杂性，涡度相关技术在净碳平衡的估测上的精度有待进一步提高。
1.3 模型估算法
模型模拟法是通过数学模型估算森林生态系统的生产力和碳蓄积，模型是研究大尺度森林生态系统碳循环的必要手段，在研究中曾产生过许多模型，其中最著名的是1971年在迈阿密研讨会上提出的Miami模型，以年降雨量和年平均气温预测世界不同地带的净第一性生产力(NPP)[36]。此外，影响较大的如Holdridge生命地带模型、BIOME模型、MAPSS 模型、CENTURY模型、BIOME2BGC模型和CASA模型等机制模型，Chikugo模型等半经验半机制模型等[36,37]。上述模型通常模拟植被的光合、呼吸和土壤分解过程以及不同生态系统层次上碳循环过程之间的关系，通过植被生理生态过程的反映直接模拟气候变化及大气CO2浓度对NPP的影响，预测气候变化对陆地碳循环的影响等。近年来，模
式模拟在大尺度碳循环问题的研究中得到广泛应用，模拟方法开始由原来的静态统计模型向生态系统机制性模型转变.
基于生态系统的生态过程和机制，机制性模型综合模拟植被的光合作用和呼吸作用以及它们与环境的相互关系，并估算森林生态系统的净初级生产力和碳蓄积。
模型模拟法特别适于估算一个地区在理想条件下的碳蓄积和碳通量，在估算土地利用和土地覆盖变化对碳蓄积影响的时候存在很大困难。近些年来，遥感及相关技术(GIS， GPS 等)的发展和应用为解决这一问题提供了有效方法. 利用遥感手段获得各种植被状态参数，结合地面调查，完成植被的空间分类和时间序列分析，随后可分析森林生态系统碳的时空分布及动态，并且能够估算大面积森林生态系统的碳蓄积以及土地利用变化对碳蓄积的影响。
总之，生物量清查法是研究森林生态系统碳蓄积的经典方法，并在较长时间尺度（3-5a）上研究生态系统碳交换方面得到很好应用；涡度相关法可研究较短时间(时、日、月等)尺度内森林生态系统与大气间的碳交换量，是研究森林生态系统碳通量的过程与机理的国际通用方法；模型模拟法适于估算理想条件下的区域碳蓄积和碳通量，与遥感技术相结合，可估算较大空间尺度上森林生态系统的碳蓄积和土地利用变化对碳蓄积的影响。
2. 森林生态系统碳蓄积与碳循环
全球森林生态系统中贮存的总碳量约为854～1 505 GtC，其中森林植被的碳贮量约为359～766 GtC，汇聚着全球植被碳库的86%以上的碳，及全球土壤碳库的73%的碳，每年固定的碳约占整个陆地生态系统的2/3，在减少陆地生态系统碳收支不平衡中起着关键作用[3,38]。
2.1 森林生态系统碳蓄积与碳循环时间分布
在森林的演替过程中，碳蓄积不断发生变化。Lieth收集了关于森林次生演替与NPP 关系的研究资料[39] (表3)，粗略地表现了森林演替过程与固碳能力的关系。在俄罗斯曾有关于生物量和枯落物积累与植被演替关系的经典研究，在云杉林的发育过程中生物量先是经历了一个慢速积累阶段，在演替20a时累积速率达到最大值486 g·m- 2·a- 1，70a后累积速率开始降低，在93a的时间里生物量平均累积速率为338 g·m- 2·a- 1[40]。Kovel等人研究了荷兰流动沙地的原生演替过程时发现: 伴随演替的进行，植被和土壤的碳蓄积有不断增加的趋势，在演
替121a后形成阔叶混交林，植被和土壤的碳蓄积到达最大值；还发现一个有趣现象：在演替过程中分配到土壤碳库的碳蓄积份额有不断降低的趋势[41]。由于研究时段的限制，该研究没有揭示121a后森林生态系统的生物量和土壤有机碳的变化情况，若要证明植被演替与固碳能力和碳蓄积的关系，还必须做更多的研究。
表3 不同次生演替阶段的生态系统净初级生产力
Table3. The net ecosystem primary productivity at different stage of succession
演替阶段植被类型净初级生产力/( g·m- 2·a- 1)
北美乔治亚夏绿林中的撂荒地 331～494(u)
早期草本落阶段
(1～3～a) 北美田纳西州早期的开阔湖滩，胡
叶轮设计枝子属为主
471～1 027(u)
德国夏绿林区的3～5a生草地 685～1 031(u)
晚期草本落阶段
（3～10a）欧洲丹麦夏绿9a生的山毛榉人工幼
林
1 041(t)
欧洲德国夏绿中8～10a 的杨属人工林2 300(t)
早期木本植物落阶
段
（5～10a）北美田纳西州老湖滩夏绿林中柳属
灌丛
1 324～
2 150(u)
欧洲丹麦夏绿林区25a的山毛榉幼龄林1 450(t)
先锋林（包括人工林）
（ 10～40a）
北美北卡罗莱纳夏绿林区16a生火
炬松
1 966(t)
注：表中，(u)为地上生物量，(t)为全部生物量。
2.2 森林生态系统碳蓄积与碳循环的空间分布规律
由于气候、土壤等自然地理因子的地带性变化，森林碳循环和碳蓄积呈现出相应的空间变化规律。 Dixon等人在查阅大量文献的基础上总结了全球森林生态系统1987—1990年间土壤和植被的碳蓄积和碳通量(表4 ) [3]，得出如下规律: ①当空间位置由低纬度向高纬度变化时，森林生态系统生物量碳密度有降低的趋势，而土壤碳密度有升高的趋势；②全球森林生态系统土壤碳蓄积约为生物量碳蓄积的2.2倍；③森林生态系统在高纬度地区表现为碳汇，而在低纬度地区表现为碳源。 Dixon没能区分森林枯落物碳库在森林固碳过程中的应有地位，事实上，在中高纬度地区，森林枯落物是一个相当重要的碳库。 Kimmins和Rodin的研究表明：湿热地区森林生态系统的生物量密度很高，枯落物密度远远低于生物量密度；反之，干冷地区森林生态系统的生物量密度较低，但枯落物密度明显增加，甚至高于生
物量密度，故高纬度森林的枯落物碳库有相当重要的固碳作用[42]。生物量密度和枯落物密度之所以呈现如此对立的变化规律，是高纬度地区枯落物分解速率慢、NPP低的缘故。Raich和Schlesinger 发现土壤呼吸同NPP、年平均温度和年降水量具有明显的正相关关系，这对理解土壤碳库和植被碳库的时空变化具有重要意义[43]。
在我国，周玉荣计算出主要森林生态系统1993年的生物量碳蓄积为6.20 Gt，土壤碳蓄积为21.02 Gt，而枯落物碳蓄积仅为0.89 Gt[44]；植被和土壤是我国森林生态系统中2个主要碳库, 枯落物碳库的作用相对微弱。方精云等人认为从1949年到20世纪70年代中期，由于森林
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