·191·
何积翠，喻达辉，白丽蓉*
（北部湾大学/广西北部湾海洋生物多样性养护重点实验室，广西钦州535011）
摘要：【目的】探究瓜螺（Melo melo）线粒体全基因组密码子使用偏好性，明确影响密码子偏好性的因素，为提高基因表达效率及了解瓜螺线粒体基因组的特性和进化方向提供科学依据。【方法】以瓜螺线粒体全基因组序列为研究对象，从中筛选出11条长度大于300bp且以ATG为起始密码子的非重复基因序列，利用CodonW1.4.2、Excel2017及SPSS22.0等软件进行瓜螺线粒体全基因组密码子偏好性分析。【结果】不同基因序列密码子位置所对应的G+C含量不同，其中，GC1（密码子第1位所代表的G+C含量）、GC2（密码子第2位所代表的G+C含量）、GC3（密码子第3位所代表的G+C含量）的变化范围分别为35.20%~51.90%、16.40%~40.60%和13.10%~34.90%，对应平均值为41.15%、32.29%和 23.71%，GC1和GC2明显高于GC3；密码子适应指数（CAI）在0.110~0.180，平均为0.137；密码子偏好性指数（CBI）
在-0.272~-0.090，平均为-0.175；最优密码子使用频率（FOP）在0.216~0.339，平均为0.277；有效密
码子数（ENC）在
36.84~53.75，平均为45.59；总平均亲水性（GRA VY）在0.480~1.394，平均为0.968。有30个同义密码子的相对使用度
（RSCU）大于1.00，且主要以A/U结尾。中性绘图分析发现，GC1和GC2平均值（GC12）与GC3的相关系数为-0.438，相关性不显著（P>0.05，下同）；ENC-plot绘图分析结果显示，各散点（基因）均位于标准曲线附近，其中，NAD4、COX2和NAD3基因位于标准曲线上方，COX1、ATP6、NAD1、NAD6、COB、NAD5、COX3及NAD2等8个基因位于标准曲线下方；
在对应性分析中，第一、第二、第三、第四向量轴的贡献率分别23.12%、15.19%、13.17%和9.63%，前4轴累计差异为
61.12%。综合高频密码子与高表达密码子，最终筛选出4个最优密码子（UUU、GUU、ACU和CAU），且均以U结尾。
【结论】瓜螺线粒体全基因组密码子偏好以A/U结尾的形式，筛选出的4个最优密码子（UUU、GUU、ACU和CAU）均以U结尾。除了自然选择在瓜螺线粒体全基因组密码子偏好性形成中占主导地位外，突变压力和碱基组成也影响其密码子偏好。因此，可通过瓜螺目的基因密码子优化，有效提高外源基因表达且优化性状决定基因，从而加速瓜螺优良亲本培育的进程。
关键词：瓜螺；线粒体；基因组；密码子偏好性；自然选择
中图分类号：S917文献标志码：A文章编号：2095-1191（2022）01-0191-09 Codon usage bias analysis in mitochondrial genome of Melo melo
HE Ji-cui，YU Da-hui，BAI Li-rong*
（Beibu Gulf University/Guangxi Key Laboratory of Beibu Gulf Marine Biodiversity Conservation，
Qinzhou，Guangxi535011，China）
Abstract：【Objective】The use preference of mitochondrial whole genome codon of Melo melo was investigated，and the factors affecting codon preference were analyzed，to improve gene expression efficiency，study the characteristics，ecological adaptation and evolutionary direction of mitochondrial genome lo.【Method】Based on the mitochon-drial genome sequence lo，eleven non-repetitive sequences with length more than300bp and ATG as the starting codon were selected as the research objects，and the codon bias was analyzed by using the softwares of CodonW1.4.2，Excel2017，SPSS22.0.【Result】The G+C content corresponding to codon positions of different gene sequence varies，in-cluding GC1（G+C content represented by co
don position1），GC2（G+C content represented by codon position2），GC3（G+C content represented by codon position3），was35.20%-51.90%，16.40%-40.60%，13.10%-34.90%，corresponding average of41.15%，32.29%，and23.71%，respectively.The content of GC1and GC2was higher than that of GC3.The
投稿日期：2021-08-30
基金项目：国家重点研发计划项目（2018YFD0901406）；广西重点研发计划项目（2018AB52002）；广西自然科学基金项目（2021 GXNSFAA075008）
通讯作者：白丽蓉（1980-），/0000-0001-7487-215X，博士，正高级工程师，主要从事海水贝类遗传育种研究工作，E-mail：*********************
第一作者：何积翠（1998-），/0000-0002-2248-7003，研究方向为海水贝类遗传育种，E-mail：*******************
53卷
南方农业学报
·192·腰果去壳机
0引言
【研究意义】自然界中DNA序列以三联密码子法则翻译成氨基酸，经组装修饰后形成具有特定空间结构和功能的蛋白（Zhang et al.，2011）。遗传信息主要是按照“中心法则”进行传递，即从DNA转录为mRNA，最后翻译成氨基酸的过程（段晓克，2015），而准确识别编码不同氨基酸密码子是保证遗传信息正确表达的关键（杨国锋等，2015）。在生物体内的蛋白翻译过程中，编码同一种氨基酸的不同密码子称之为同义密码子（Synonymous codon）（吴宪明等，2007）。在密码子使用过程中，会出现某些密码子使用频率高于其他同义密码子使用频率的现象，称为密码子使用偏好性（Codon usage bias，CUB）（武志娟和钟金城，2012）。密码子偏好性是导致外源基因在宿主中表达量降低的原因之一，且受自然选择和突变压力等因素的共同影响。因此，研究密码子偏好性对揭示物种进化关系及提高外源基因的表达具有重要作用，同时对进一步了解生物基因或基因组特征和生态适应等具有重要意义。【前人研究进展】至今，线粒体基因组密码子使用模式已在小麦（Triticum aestivum）、拟南芥（Arabidopsis thaliana）和烟草（Nicotiana tabacum）等农作物（Zhou and Li，2009），以及壮体长春鳊（Parabramis pekinensis strenosom）、团头鲂（Megalobrama amblycephala）（段晓克，2015）、真白鲑（Coregonus lavaretus）（朱秀芳等，2015）、小鲵科（姜艳，2016）、斑石鲷（Oplegna-thus punctatus）和条石鲷（O.fasciatus）（孟乾等，2020）等水生生物上得到广泛研究及应用，有效解释
了影响其密码子偏性形成的原因，也为了解系统发育、分子进化过程及遗传育种等提供了理论依据（徐苏丽等，2013；蒋玮等，2014；Barbhuiya et al.，2020）。此外，张志东等（2019）利用生物信息学方法对文蛤属（Meretrix）贝类进行密码子偏好性分析，明确其密码子偏好性及特征，同时比较文蛤与近缘种密码子使用偏好性的差异；孟乾等（2020）利用中性绘图分析及聚类分析等生物信息学方法，从mtDNA水平上分析斑石鲷和条石鲷编码蛋白序列的密码子使用偏好性，并与其他鱼类的密码子偏好性进行对比；慎佩晶等（2020）通过对罗氏沼虾（Macrobrachium rosen-bergii）相关的同义密码子进行密码子偏好性分析，发现其偏向于以T或A结尾的密码子，与黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）、中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）及酵母（Saccharomyces cervisiae）等相比，罗氏沼虾具有明显不同的密码子偏好性。【本研究切入点】瓜螺（Melo melo）又称油螺或红螺，隶属于软体动物门（Mollusca）腹足纲（Gastropoda）新腹足目（New Gastropoda）涡螺科（Oncomelania）（郑小东和曲学存，2013；Zhong et al.，2019）。瓜螺腹足部肉质肥厚、营养丰富、味道鲜美，且具有清火明目之功效，但近年来因采捕野生数量不断减少，导致其种质资源日渐枯竭。培育具有优良性状的亲本繁殖后代对保护瓜螺种质资源具有重要意义，而明确密码子偏好性能有效提高外源基因的表达并优化性状决定基因，进而加速优良亲本的培育进程。【拟解决的关键问题】以瓜螺线粒体全基因组序列为研究对象，利用CodonW1.4.2、Excel2020及SPSS20.0等软件探究
codon adaptation index（CAI）value ranged from0.110to0.180，with an average of0.137.The codon
biasindex（CBI）was at-0.272to-0.090，with an average of-0.175.The optimal codon usage frequency（FOP）was from0.216-0.339，with an average of0.277.The effective codon number（ENC）ranged from36.84to53.75，with an average of45.59；grand average of hydropathy（GRA VY）ranged from0.480to1.394，with an average of0.968.There were30codons with relative synonymous codon usage（RSCU）>1.00，mainly ending with A/U.Neutral mapping analysis showed that the correlation coefficient between the mean of GC1and GC2（GC12）and GC3was-0.438，the correlation was not signifi-cant（P>0.05，the same below）.ENC-plot analysis showed that all genes were located near the standard curve，among them，NAD4，COX2and NAD3genes were located above the standard curve，and eight genes including COX1，ATP6，NAD1，NAD6，COB，NAD5，COX3and NAD2were located below the standard curve.Correspondence analysis showed that the first，second，third and fourth axis contributed23.12%，15.19%，13.17%and9.63%of the difference，respec-tively.The total contribution rate of the first four vectors was61.12%.Combining high frequency codons and high expres-sion codons，four optimal codons（UUU，GUU，ACU and CAU）were selected，all ending with U.【Conclusion】The whole mitochondrial genome codon lo mainly prefers to use the codon ending in A/U，and the four selected opti-mal codons（UUU，GUU，ACU，and CAU）end with U.In addition to dominating natural selection in genome-wide codon preference formation lo mitochondria，mutational pr
夜来香精油essure and base composition also influence their codon preference.Codon optimization of the target gene can effectively improve the foreign gene expression and optimize the trait determination gene，so as to accelerate the process of excellent parental cultivation.
Key words：Melo melo；mitochondria；genome；codon bias；natural selection
Foundation items：National Key Research and Development Program of China（2018YFD0901406）；Guangxi Key Research and Development Project（2018AB52002）；Guangxi Natural Science Foundation（2021GXNSFAA075008）
1期·193·
瓜螺线粒体全基因组密码子的使用偏好性，明确影响密码子偏好性的因素，为提高基因表达效率及了解瓜螺线粒体基因组的特性和进化方向提供科学依据。
1材料与方法
1.1序列来源与分析
从NCBI细胞器基因组数据库中搜索瓜螺拉丁名：Melo melo，检索并下载瓜螺线粒体全基因组序列及
其编码区（Coding DNA sequence，CDS），瓜螺线粒体全基因组序列全长15721bp，包含37个基因。为确保试验数据的准确性，本研究选取11条长度大于300bp且以ATG为起始密码子的非重复基因序列进行密码子偏好性分析（柳燕杰等，2020；王宇等，2020），并利用CodonW1.4.2、Excel2017及SPSS 22.0等软件进行统计分析。
1.2密码子偏好性参数计算
以选取的CDS序列为研究对象，采用CodonW 1.4.2分析密码子偏好性参数，包括密码子G+C总含量及GC1（密码子第1位所代表的G+C含量）、GC2（密码子第2位所代表的G+C含量）、GC3（密码子第3位所代表的G+C含量）、GC3S（同义密码子第3位的G+C含量）、密码子适应指数（Codon adaption index，CAI）、密码子偏好性指数（Codon bias index，CBI）、最优密码子使用频率（Frequency of optimal codon，FOP）、有效密码子数（Effective number of codon，ENC）、同义密码子相对使用度（Relative synonymous codon usage，RSCU）及蛋白疏水性均值（Grand average of hydropathy，GRA VY）（王鹏良等，2019；赵森等，2019）。其中，ENC的范围在20~61，ENC越小说明偏好性越强，通常以35为标准，当ENC小于35时偏好性较强，反之则越弱（王媛媛和杨美青，2021）。RSCU为某一特定密码子使用频率/其在无偏好性时的使用频率，以1.00为标准，当RSCU小于1.00时说明该密码子使用频率较低，RSCU等于1.00时说明该密码子无偏好性，而RSCU大于1.00时表明该密码子使用频率较高（吴宪明等，2007）。CAI的变化范围在0~1，CAI越小
说明密码子偏好性越弱（吴宪明等，2007；周丹等，2013）。
1.3中性绘图分析
中性绘图是初步判断影响密码子使用偏好因素的方法之一（原晓龙等，2020b），是以GC3为横坐标、GC12为纵坐标，绘制散点图。GC12是GC1和GC2的平均值。中性绘图可根据密码子的前2位碱基和第3位碱基的关系，而判断密码子使用偏好是由突变压
力还是自然选择所造成。如果散点均在对角线上，说明密码子偏好性受突变压力的影响，否则就是受自然选择的影响（梁晓静等，2020；原晓龙等，2020a）。
1.4ENC-plot绘图分析
以GC3S为横坐标、ENC为纵坐标，绘制散点图，且在坐标系中绘制ENC的标准曲线。如果散点均在标准曲线附近，说明密码子偏好性只受突变压力的影响；若散点均位于标准曲线下方，说明密码子偏好更多是受自然选择的影响（吴宪明等，2007；王鹏良等，2018）。标准曲线公式如下：
ENC=2+GC3S+29
GV3S2+(1-GC3S2)（1）为了更准确地体现ENC期望值（ENC exp）与ENC 实际值（ENC obs）的差异，而统计ENC比值（ENC Ratio）频数分布情况，具体公式如下：
ENC Ratio=ENC exp-ENC obs
ENC exp（2）当ENC exp与ENC obs接近时，表明基因密码子受突变压力的影响；而ENC exp与ENC obs差别较大时，说明基因密码子受自然选择的影响（赵洋等，2016；赵婉清等，2020）。
1.5对应性分析
参照王鹏良等（2018）的方法进行对应性分析，根据对应性分析得到影响瓜螺线粒体全基因密码子偏好性的因素。
1.6最优密码子确定
以ENC为标准，对所有参试基因按从大到小的顺序进行排列，分别从ENC的两端选取20%的参试基因（各选2个），建立高表达基因库和低表达基因库（姜艳等，2016）。
ΔRSCU=RSCU H-RSCU L
将高表达基因库（RSCU H）与低表达基因库（RSCU L）的同义密码子相对使用度差值（ΔRSCU）> 0.08的判为高表达密码子，同义密码子相对使用度（RSCU）>1.00的密码子为高频密码子。既是高表达又是高频的密码子即为最优密码子（Optimal codon）（段晓克，2015；姜艳等，2016）。
2结果与分析
2.1密码子组成分析结果
瓜螺线粒体基因组是一个总长为15721bp的环状DNA分子，包含有37个基因，G+C含量为31.66%，A+T含量为68.34%，说明瓜螺表现出对A和T碱基的偏好性。瓜螺线粒体基因组特征如表1所示。根据密码子使用偏好分析要求，筛选得到11条非重复且
何积翠等：瓜螺线粒体全基因组密码子偏好性分析
53卷
南方农业学报
·194·
长度大于300bp的基因序列，采用CodonW1.4.2对
筛选获得的11条基因序列进行分析，结果（表2）显
示，不同基因序列密码子位置所对应的G+C含量也
不同，其中，GC1的范围在35.20%~51.90%，GC2的范
围在16.40%~40.60%，GC3的范围在13.10%~34.90%，
GC1、GC2、GC3的平均值分别为41.15%、32.29%和
23.71%，说明瓜螺线粒体全基因组密码子偏好以碱
基U或A结尾的密码子为主。CAI的范围在0.110~
0.180，平均为0.137，说明瓜螺密码子偏好性较弱；
CBI的范围在-0.272~-0.090，平均为-0.175；FOP的范
围在0.216~0.339，平均为0.277；ENC的范围在36.84~
53.75，平均为45.59，且ENC均大于35，也说明瓜螺密
码子偏好性较弱；GRA VY的范围在0.480~1.394，平
均为0.968。
密码子偏好性参数相关分析结果（表3）表明：
GC1与GC2和GC3的相关性不显著（P>0.05，下同）；
GC1与GC和CAI呈极显著正相关（P<0.01，下同），与
GRA VY呈极显著负相关，其相关系数分别为0.814、
0.806和-0.780；GC2与GC3呈显著负相关（P<0.05，下
同），其相关系数为-0.643，与其他参数的相关性均未
达显著水平；GC3与GC3S和ENC呈极显著负相关，其
相关系数分别为0.992和0.768；GC3S与ENC呈极显
著正相关，其相关系数为0.797。可见，GC3和GC3S对
瓜螺线粒体全基因组密码子偏好性有较大的影响作
用，但二者与GC、CAI、CBI、FOP和GRA VY的相关性
均不显著。GC与CBI和FOP呈显著正相关，其相关
系数分别为0.616和0.653；CAI与FOP呈显著相关，与
GRA VY呈极显著负正相关，相关系数分别为0.677
和-0.777；CBI与FOP呈极显著正相关，其相关系数为
0.948。
RSCU分析结果（表4）显示，有30个同义密码子
的RSCU大于1.00。在这30个同义密码子中，以碱基U结尾的同义密码子有15个，以碱基A结尾的有14个，以碱基G结尾的仅有1个，即以碱基U和A结尾的同义密码子数目占总同义密码子数目的96.67%，说明瓜螺线粒体全基因组密码子偏好以碱基U或A 结尾。
2.2中性绘图分析结果
瓜螺线粒体基因中性绘图分析结果（图1）表明，GC3的范围在13.10%~34.90%，GC12的范围在26.70%~46.25%。GC12与GC3的相关系数为-0.438，相关性不显著；回归方程为y=-0.3256x+0.4444
（R2= 0.1914），说明GC12与GC3的相关性不强。在图1中，几乎所有的散点（基因）都在对角线上方，仅有1个基因在对角线下方，且GC12均高于GC3，说明瓜螺线粒体基因组密码子偏好虽然受突变压力的影响，但受自然选择的影响作用更大。
2.3ENC-plot绘图分析结果
采用SPSS22.0进行ENC-plot绘图分析，以GC3S 为横坐标、ENC为纵坐标建立直角坐标系图，将各参数导入该坐标系，并根据公式（1）添加标准曲线。瓜螺线粒体基因组密码子ENC-plot绘图分析结果（图2）表明，各散点（基因）均位于标准曲线附近，其中，NAD4、COX2和NAD3基因位于标准曲线上方，COX1、ATP6、NAD1、NAD6、COB、NAD5、COX3及NAD2等8个基因位于标准曲线下方。为了更准确地体现ENC exp与ENC obs的差异，通过公式（2）计算ENC Ratio，并统计其频数分布情况。由表5可知，有63.64%基因的ENC Ratio范围在0~0.1，18.18%基因的基因
Gene
COX1
COX2
TRND（GTC）
ATP8
ATP6
TRNM（CAT）
IL-40TRNY（GTA）
TRNC（GCA）
TRNW（TCA）
TRNQ（TTG）
TRNG（TCC）
TRNE（TTC）
RRNA-12
TRNV（TAC）
RRNA-16
TRNL1（TAG）
TRNL2（TAA）
NAD1
TRNP（TGG）
NAD6
COB
TRNS2（TGA）
TRNT（TGT）
NAD41
NAD4
TRNH（GTG）
NAD5
TRNA-PHE
COX3
TRNK（TTT）
TRNA（TGC）
TRNR（TCG）
TRNN（GTT）
TRNI（GAT）
NAD3
TRNS1（GTC）
NAD2
基因位置
Gene
location
1~1536
1561~2247
2246~2312
2314~2472
2475~3170
3202~3267
3266~3332
3336~3400
3401~3467
3466~3531
3545~3614
3627~3699
3785~4670
4668~4735
4761~6124
6146~6214
6232~6299
6303~7244
7287~7357
7359~7859
7865~9004
9013~9077
9079~9146
9160~9456
9450~10823
10823~10887
10891~12603
12620~12690
12995~13774
13783~13850
13859~13925
13926~13995
13999~14065
14111~14177
14181~14534
14535~14602
14603~15688
基因长度
（bp）
Gene size
1536
687
67
159
696
66
67
65
67
66
70
氢氧切割机
73
886
68
1364
69
68
942
71
501
1140
65
68
297
1374
65
1713
71
780
68
67
70
67
67
354
68
1086
G+C含量
（%）
G+C concent
35.16
35.37
22.39
22.64
31.18
34.85
44.78
36.92
29.85
39.39钢球级配
22.86
20.55
33.63
23.53偶极子天线
29.18
27.54
30.88
31.95
29.58
27.54
32.46
38.46
25.37
32.32
31.37
29.23
30.87
36.62
33.88
35.29
35.82
47.14
31.34
35.82
33.90
35.29
31.12
核苷酸间隔数
Intergenic
nucleotide
24
-2
1
2
31
-2
3
-2
13
12
85
-3
25
21
17
3
42
1
5
8
1
13
-7
-1
3
16
304
8
8
3
45
3
表1瓜螺线粒体基因组特征
Table1The characteristics of mitochondrial genome of Melo melo
1期
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ENC Ratio 范围在-0.1~0，ENC Ratio 范围在-0.2~-0.1和0.1~0.2的基因各占9.09%，说明突变压力和自然选择均对瓜螺线粒体全基因组密码子偏好性的有影响，但以自然选择占主导地位。2.4对应性分析结果
对应性分析结果表明：第一、第二、第三和第四向量轴的贡献率分别为23.12%、15.19%、13.17%和9.63%，前4轴的累计差异为61.12%。第一和第二向量轴的贡献率均大于15.00%，说明第一、第二向量轴是瓜螺线粒体全基因组密码子偏好性的主要影响因素。第一向量轴与GC 3和GC 3S 呈极显著正相关，其相关系数分别为0.803和0.804，与GC 2呈极显著负相关，相关系数为-0.750，说明碱基差异
对瓜螺线粒体全基因密码子偏好性有一定影响；第一向量轴与GC 1、GC 、CAI 、CBI 、FOP 、ENC 的相关系数分别为0.272、0.231、0.013、0.208、-0.007和0.539，相关性均不显著。为更好地观察瓜螺线粒体全基因密码子偏好性，以第一向量轴为横坐标、第二向量轴为纵坐标绘制对应性分析图，结果（图3）发现ATP6、COB 、NAD5、NAD4、NAD1、COX2、NAD3及NAD 2等8个基因相对较集中，说明这8个基因密码子使用偏好较接
近，而另外3个基因相对较分散，可能是密码子使用偏好存在明显差异。2.5
最优密码子分析结果
高、低表达基因库的ΔRSCU 如表6所示。按ΔRSCU>0.08的标准，共确定获得29个瓜螺线粒体全基因组高表达密码子，其中，0.30>ΔRSCU>0.08的有9个密码子（表6中以*标注），0.50>ΔRSCU>0.30的有4个密码子（表6中以**标注），ΔRSCU>0.50的有16个密码子（表6中以***标注）。在这些高表达密码子中，以C 结尾的密码子有11个，以G 结尾的有9个，以U 结尾的有6个，以A 结尾的有3个。将表4中的30个高频密码子与表6中的29个高表达密码子进行综合分析，确定既是高表达密码子又是高频密码子的密码子为最优密码子，最终确定出4个最优密码子，分别为UUU 、GUU 、ACU 和CAU ，对应编码苯丙氨酸（Phe ）、缬氨酸（Val ）、组氨酸（His ）和苏氨酸（Thr ）4个氨基酸残基，且这4个最优密码子均以U 结尾，说明最优密码子偏好以U 结尾的形式。
3讨论
同义密码子的主要区别在其第3位碱基上。本
基因序列Gene order COX1COX2ATP6NAD1NAD6COB NAD4NAD5COX3NAD3NAD2
平均值Mean
密码子偏好性参数Codon preference parameter
GC 1（%）45.2050.5037.6037.7037.0040.9035.2037.8051.9043.3035.6041.15
GC 2（%）27.3033.3037.1035.1016.4030.4034.8033.5040.6033.6033.1032.29
GC 3（%）34.9023.0019.0023.3034.3013.1024.3018.4020.0025.6024.9023.71GC 3S （%）33.0022.6018.7021.9031.4011.5021.4016.7019.1024.3022.4022.09GC （%）35.8035.6031.3032.0029.2028.1031.4029.9037.5034.2031.2032.38CAI 0.1310.1730.1450.1460.1220.1450.1100.1200.1800.1230.1100.137CBI -0.121-0.090-0.118-0.191-0.185-0.272-0.196-0.194-0.121-0.253-0.182-0.175
FOP
0.3000.3390.3160.2780.2430.2210.2650.2670.3350.2160.2620.277
ENC 52.1051.1541.7945.1252.1236.8448.0740.6440.7353.7539.1645.59
GRA VY 0.9990.4801.1260.9151.3940.9091.0291.0330.6531.0401.0710.968
表2瓜螺线粒体全基因组密码子偏好性主要参数
Table 2Main codon preference parameters of the whole mitochondrial genome lo
表3瓜螺线粒体全基因组密码子偏好性参数的相关分析结果
Table 3Correlation analysis of codon preference parameters of the whole mitochondrial genome lo
*表示显著相关（P <0.05）；**表示极显著相关（P <0.01）*indicated significant correlation （P <0.05）；**indicated extremely significant correlation （P <0.01）
参数Parameter GC 2GC 3GC 3s GC CAI CBI FOP ENC GRA VY
GC 10.266-0.0330.0520.814**0.806**0.4670.5540.200-0.780**
GC 2-0.643*-0.5980.4110.3940.1810.429-0.442-0.593
GC 3
0.992**0.25-0.3410.252-0.0140.768**0.401
GC 3S
0.332-0.2490.3300.0680.797**0.334
GC
0.5550.616*0.653*0.367-0.632*
CAI
0.5110.677*-0.121-0.777**
CBI
0.948**0.168-0.394
FOP
-0.019-0.596
ENC
0.103
何积翠等：瓜螺线粒体全基因组密码子偏好性分析
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