作者：陈沁， 唐欣然， 薛乾怀， 王鑫洋， 杜彦君
自制路由器天线来源：《广西植物》2022年第07期
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摘要： 全球变暖导致的物候变化已经对生物多样性和生态系统产生了重要影响，与温带和寒带相比，亚热带物候学的研究相对较少，秋季物候的研究也十分缺乏，不同功能植物的物候对气候变化的响应是否存在差别，都有待进一步研究。为了研究亚热带植物春季和秋季物候对气候变化的响应以及不同功能间的差异性，该研究利用湖南省长沙植物园25种木本植物20 a的物候观测数据，根据AIC信息标准，先筛选各物种最佳温度和降水模型，并利用Wilcoxon秩和检验分析不同功能的物种对温度的响应是否一致。结果表明：（1）大多数物种的春季物候和秋季物候都对温度变化响应显著，展叶与开花的提前速率分别是3.76 d·℃-1和6.53 d·℃-1，叶变与落叶的推迟速率分别是16.66 d·℃-1和3.50 d·℃-1。（2）部分物种的春季（展叶物候：60%，开花物候：35%）和秋季（叶变物候：25%，落叶物候：13%）对降水显著响应。（3）除不同落叶性物种（常绿和落叶之间）的展叶物候表现出对气候的响应有显著差异外，其他不同功能的物种对气候的响应均无显著差异。该研究认为，亚热带地区植物春季物候显著提前，秋季物候显著推迟，且亚热带地区不同功能的物种对温度的响应大部分无显著差异，表明气候变化对亚热带地区不同功能的影响程度大部分趋同。 关键词： 展叶， 开花， 叶变， 落叶， 功能， 全球变暖
中图分类号： Q948文献标识码： A文章编号： 1000-3142（2022）07-1105-11
Spring and autumn phenology patterns of subtropical
plants and their responses to climate change
CHEN Qin， TANG Xinran， XUE Qianhuai， WANG Xinyang， DU Yanjun*
（ College of Forestry， Hainan University， Haikou 570100， China ）输送带接头设备
Abstract： Phenological changes caused by global warming have already impacted global biodiversity and ecosystems. Compared to temperate and boreal zones， subtropical phenology has been studied relatively less. It remains largely unknown that how autumn phenology response to climate change and how the responses vary among different functional groups. In order to investigate the spring and autumn phenological responses of subtropical plants to climate change and whether the responses vary in different functional groups， an 20-year observational phenological datasets for 25 woody species in Changsha Botanical Garden of Hunan Province were used， and base
d on the AIC information standard， the best temperature and precipitation models of each species were selected. Wilcoxon test was applied to analyze the consistency of species’ responses to temperature for different functional groups. The results were as follows： （1） Spring phenology and autumn phendogy were significantly responded to temperature for most species by advancing their leaf-out time and flowering time on average 3.76 d·℃-1 and 6.53 d·℃-1， respectively. Leaf-coloration time and defoliation time were significantly responded to temperature for parts of the species by delaying on average， 16.66 d·℃-1 and 3.50 d·℃-1， respectively. （2） Only part of the species showed significant response to precipitation in spring（leaf-out phenology： 60%; flowering phenology： 35%）and autumn （leaf-coloration phenology： 25%; defoliation phenology： 13%）. （3） There were no significant differences in response to temperature change among different functional groups， except species of different deciduousness showed significant differences in response to temperature change. We conclude that the spring phenology of plants in the subtropical area is significantly advanced and the autumn phenology is significantly delayed， and there are no significa
nt differences in response to temperature among different functional groups in the subtropical area. The results show that different functional groups converge on their response to climate change in the subtropical area.
Key words： leaf-out， flowering， leaf-coloration， defoliation， functional groups， global warming
植物物候常被认为是生态系统对气候变化响应的最敏感指标之一（Schwartz， 1999; Parmesan， 2006）。全球变暖导致的物候变化已经对生物多样性和生态系统产生了重要影响（Jolly et al.， 2004; Ahrends et al.， 2009）。亚热带地区占世界生物多样性比重较大，并且维持着许多重要的生态关系和过程，且构成气候系统和全球水、碳和营养循环的很大组成部分（Myers et al.， 2000; Bonan， 2008）。然而，以往的研究绝大多数都聚焦于温带植物物候对气候变化的响应（Root et al.， 2003; Dai et al.， 2013; Du et al.， 2017），气候对亚热带地区植物物候变化的影响却少有研究。了解亚热带地区的物候变化对填补我们科学认识的空白很有必要，并对有关气候和其他政策的管理实践也至关重要（Peuelas et al.， 2009; Morellato et al.， 2016; Du et al.， 2019）。
越来越多的温带地区物候研究表明，北半球的春季物候期开始得更早（Morin et al.， 2010; Caradonna et al.， 2014; Everill et al.， 2014）。一项针对542种欧洲植物的荟萃分析发现，78%的物种展叶和开花时间提前（Menzel et al.， 2006）。相比之下，亚热带的物候调控机制仍基本未知（Du et al.， 2019）。在亚热带地区，温度很少下降到5 ℃以下，然而5 ℃被认为是温带植物满足冬季低温需求的必要条件（Zohner & Renner， 2014; Fu et al.， 2015; Chuine et al.， 2016; Zohner et al.， 2016）。因此，亚热带植物通常不会暴露在冬季低温中。最近几项研究表明，亚热带木本植物可能不会受到冬季寒冷的影响（Qian et al.， 2021; Song et al.， 2021）， 温暖的秋冬温度可能会促进叶芽和花芽的生长，从而在次年春季提前开花（Song et al.， 2021）。降水也可会影响亚热带植物的物候期。對浙江古田山亚热带常绿阔叶林植物物候研究发现，降水可以促进植物的春季开花物候（胡小丽等，2015）。以分布广泛的多年生草本植物绶草（Spiranthes sinensis）为研究对象，对116 a间的标本数据进行研究，发现湿润区与非湿润区之间表现出对气候变暖相反的物候响应方式，湿润区开花提前，而非湿润区开花推迟（Song et al.， 2020）。
相比春季物候，即便在开展研究较多的温带和极地生态系统，对秋季物候（如叶衰老）的研究仍然较少。这是由多个因素造成的，其中包括秋季物候驱动因子较复杂，秋季
物候持续时间较长，以及人们对春季开花物候的兴趣较浓（Gallinat et al.， 2015）。尽管如此，秋季物候有其重要的生态学和进化意义，也是气候变暖对生态系统影响的重要组分。近几年，秋季物候对气候变化的响应已经成为一个研究热点。叶衰老已经呈现出随温度变暖而推迟的趋势（Gallinat et al.， 2015），然而秋季叶片衰老与秋季气温的关系要弱一些（Menzel et al.， 2003）。干旱会加速叶变和叶脱落，而充足的水分条件会推迟叶片的衰老速度（Leuzinger et al.， 2005）。然而，对亚热带秋季物候与气候变化的研究至今少见（Song et al.， 2021）。由于人们还不了解秋季叶衰老期的环境驱动因子，导致未来对亚热带地区生长季的估算有很大的不确定性，造成区域和全球碳吸收和碳平衡的不准确估算（Zani et al.， 2020）。
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不同功能物种的物候对气候变化的响应可能存在差异，而该方面的研究还比较缺乏。植物的开花与展叶时间已经被证实与几个重要的功能有联系，如生长型（Molau et al.， 2005; Panchen et al.， 2014; Du et al.， 2015）、传粉方式（Du et al.， 2015）、果实类型（Bolmgren & Lnnberg， 2005; Du et al.， 2015）、落叶性（Panchen et al.， 2014）、种子扩散方式等都会影响植物的繁殖物候（Sargent & Ackerly， 2008; Devaux et al.， 2014）。但是针对不同功能的物候对气候变化响应差异的研究很少有报道。
本研究基于中国物候监测网长沙站点记载的1963—2008年的物候数据，来研究并解答以下3个科学问题：（1）亚热带植物春季物候是否受温度和降水影响;（2）亚热带植物秋季物候是否受温度和降水影响;（3）不同功能植物的物候对气候变化的响应是否有差异。
1材料与方法
1.1 材料
1.1.1 研究地概况湖南长沙植物物候监测点（109.5 E、24.2 N），地处华中平原地区，年平均气温17.41 ℃，每年7月为最高气温，温度为29.11 ℃，1月为最低气温，温度为5.15 ℃。该地区年平均降水量为1 320 mm，且主要集中在春季和夏季（3—8月）。该研究地点属于中亚热带湿润地区（郑景云等，2010）。
1.1.2 物候数据本文选用的物候观测资料来自中国物候观测网（Chinese Phenology Observation Network， CPON）。依据观测序列较长和连续性较好的原则， 选择含观测期内（1963—1965年，1973—1974年，1983—1991年，2003—2007年）的展叶期、始
花期、叶变期和落叶期的物候观测记录。为了满足统计分析的最小样本量，我们排除了数据少于8 a的物种（Lessard-Therrien et al.， 2014; Song et al.， 2021），共有25个物种有充足的展叶期数据，隶属于16科24属;有20个物种有充足的开花期数据，隶属于14科20属;有16个物种有充足的叶变期数据，隶属于11科14属;有15个物种有充足的落叶期数据，隶属于11科14属（表1，表2）。酚醛胶
Key words： leaf-out， flowering， leaf-coloration， defoliation， functional groups， global warming
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