刘春蕾;王红芳;胥保华
【摘 要】昆虫的肠道中存在大量的微生物,它们不仅参与营养物质的消化、吸收和转化,而且在抵抗病原菌侵袭等方面起到一定的作用,是宿主不可缺少的有机组成部分.蜜蜂及熊蜂肠道中也存在着许许多多的微生物,它们与蜂的健康密切相关.本文从东、西方蜜蜂及熊蜂肠道菌的种类、蜜蜂肠道菌的作用及影响因素等方面进行综述,旨在为进一步研究蜜蜂肠道微生物提供参考.
【期刊名称】《中国蜂业》
【年(卷),期】2016(067)012
【总页数】5页(P17-21)
【关键词】蜜蜂;熊蜂;肠道菌;种类;作用
【作 者】刘春蕾;王红芳;胥保华
【作者单位】山东农业大学动物科技学院,泰安271018;山东农业大学动物科技学院,泰安271018;山东农业大学动物科技学院,泰安271018
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【正文语种】中 文
据调查表明，全球约有1/3的农作物产量依靠授粉昆虫，每年直接源于昆虫授粉创造的经济价值约有150亿美元，约占全球农业生产经济总收入的9.5%[1]。蜜蜂及熊蜂是世界范围内两种主要的传粉昆虫，对农作物乃至生态植被的授粉均具有重要作用，因此，全球蜂总量的波动对农作物增产和生态植被的保护均会产生较大影响。
蜜蜂和熊蜂体内栖息着大量的微生物，在漫长的进化过程中，这些微生物形成了一个复杂而平衡的微生物区系。它们不仅参与营养物质的吸收和转化，而且在一些病原菌侵袭的抵抗等方面起到一定的作用，是宿主不可缺少的有机组成部分，如果其体内的微生物平衡遭到破坏，机体正常的生理功能就会紊乱，甚至出现死亡[2-5]。例如2006年欧洲及美国等国家和地区爆发了严重的蜂衰竭失调(Colony Collapse Disorder,CCD)导致蜜蜂大量死亡而引发的授粉危机[6]，人们开始意识到蜜蜂的重要性，而造成这一现象的原因可能与蜜蜂肠道菌失调有关，因此关于蜜蜂肠道微生物的研究渐渐增多[7]。
1.1 蜜蜂肠道菌的种类
1.1.1 西方蜜蜂肠道菌的种类
当铺网西方蜜蜂是世界上饲养量最大的蜂种，尤其是意大利蜜蜂。Gilliam等[8]利用传统培养的方法对西方蜜蜂肠道中的微生物进行了分离鉴定，研究表明，西方蜜蜂肠道菌复杂而多样，其中革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌分别约占70%、29%，类酵母微生物约占1%。在后续的研究中他从健康的意大利蜜蜂肠道中分离到8株细菌并对其中的5株进行了鉴定，分别为：大肠杆菌(Escherichia coli)、阴沟肠杆菌(Enterobacter cloacae)、产气肠杆菌(Enterobacter aerogenes)、志贺菌（Shigella）和肺炎克雷伯菌（Klebsiella）[9-12]。
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随着分子生物学技术的发展，Cox-Foster等[13-20]采用宏基因组分析技术研究了西方蜜蜂中的微生物落，结果表明，在它们体内检测到的细菌有96%以上都属于相同的8大类，分别为：Gamma-1(Gilliamella apicola)、Gamma-2(Gammaproteobacteria)、Beta(Snodgrassella)、Alpha-1(Bartonella)、Alpha-2(Acetobacteraceae)、Firm-4(Lactobacillus)、Firm-5(L.acidophilus)、Bifido(Bifidobacterium)，其中Gamma-1和Beta占多数。张义强[21]利用传统培养法并结合16SrDNA基因序列分析对意大利蜜蜂成蜂、幼
虫、蛹肠道内共生菌做了详细的研究，结果表明，蜜蜂肠道中的细菌由厚壁菌门(Firmicutes)、变形细菌门（Proteobacteria）、蓝藻门(Cyanobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、放线菌门(Actinobacteria)和疣微菌门(Verrucomicrobia)六大类细菌组成，其中厚壁菌门(Firmicutes)及变形菌门（Proteobacteria）为优势菌，分别约占54.1%和38.1%。而蓝藻门(Cyanobacteria)约占3.7%，拟杆菌门(Bacteroidetes)约占1.5%，放线菌门(Actinobacteria)约占1.0%，疣微菌门(Verrucomicrobia)约占0.5%。
1.1.2 东方蜜蜂肠道菌的种类
在西方蜜蜂引进我国之前，中华蜜蜂是我国农作物和自然植物的主要授粉者，更是我国饲养的当家蜂种。因此，中华蜜蜂肠道菌种类与蜂健康的关系也得到了广泛关注。
丁进等[22]利用PCR-DGGE技术对中华蜜蜂肠道细菌落进行了分析，结果表明，从中华蜜蜂肠道中得到的细菌为：Gilliamella、Snodgrassella、肉食杆菌属（Carnobacterium）、奈瑟氏球菌科（Neisseriaceae）、Frishella、紫杆菌属（Janthinobacterium）、假单胞菌属（Pseudomonas）、乳杆菌属（Lactobacillus）、乳球菌属（Lactococcus）和明串珠菌属（Leuconostoc）十种菌。其中封盖1日龄蛹和1日
龄工蜂的优势菌属为Snodgrassella和假单胞菌属（Pseudomonas）；采集蜂的优势菌属为Gilliamella和Snodgrassella。郭军[23]对我国东方蜜蜂肠道菌的种类进行了探究，研究表明，在门水平，我国东方蜜蜂肠道优势菌主要为变形菌门（Proteobacteria）、厚壁菌门（Firmicutes）、拟杆菌门（Bacteroidetes）和放线菌门（Actinobacteria）。其中变形菌门（Proteobacteria）数量最多，厚壁菌门（Firmicutes）次之。在属水平上，主要为乳杆菌属（Lactobacillus）、Gilliamella、Snodgrassella和双歧杆菌属（Bifidobacterium）四种优势菌。
1.2 熊蜂肠道菌的种类
熊蜂也是自然界重要的授粉昆虫，它们在维持生态系统的平衡和植物多样性等方面发挥重要的作用。
徐龙龙[24-25]等对我国的兰州熊蜂肠道共生菌的多样性及主要共生菌在其不同发育阶段的变化趋势进行了研究，结果表明，在克隆文库测得的细菌16S rDNA序列中Gilliamella占45%，Snodgrassella占30%，双歧杆菌属（Bifidobacterium）占10%，Fructobacillus占5%，乳杆菌属（Lactobacillus）占2%，其它细菌占8%，其中Gilliamella apicola和Snodgr
assella alvi为优势菌，这两种共生菌在熊蜂发育过程中表现出先增后减最后趋于稳定状态。通过对兰州熊蜂肠道菌的分离鉴定得到了假单胞菌属(Pseudomonas)、克雷伯氏菌属（Klebsiella）、肠杆菌属（Enterobacter）、芽孢杆菌属(Bacillus)、变形杆菌属(Proteus)、葡萄球菌属(Staphylococcus)、乳酸杆菌属(Lactobacillus)和Snodgrassella等几株不同的细菌。李继莲等[26]对我国28种熊蜂肠道细菌16S V6-V8区利用高通量测序和经典生态学的方法进行了研究，研究发现熊蜂肠道微生物主要由Gilliamella，Snodgrassella，乳杆菌属（Lactobacillus），哈夫尼菌属（Hafnia），沙雷氏菌属（Serratia）等菌组成。其中Gilliamella和Snodgrassella、哈夫尼菌属（Hafnia）和沙雷氏菌属（Serratia）构成了熊蜂肠道菌的两种固定的生态型。
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蜜蜂肠道菌不仅在营养物质的消化吸收和供给等方面发挥重要的作用，而且对宿主的发育和健康也起到重要的作用。
2.1 参与营养物质的消化吸收和供给
肠道菌不仅能够协助宿主对营养物质进行消化和吸收，还能够为宿主提供氨基酸，维生素B以及固醇等营养物质[27-28]。Engel等[29]研究发现，蜜蜂共生菌Alpha-1有维生素B12
合成系统，可为蜜蜂合成维生素，而蜜蜂中的Gilliamella属菌株能够降解果胶从而能够帮助宿主蜂消化吸收花粉中的营养成分。
2.2 参与碳水化合物的运输与降解
跟其他昆虫相比，蜜蜂肠道菌对糖的运输功能更加多样化。蜜蜂肠道中含有大量的变形杆菌(Proteus)、厚壁菌(Firmicutes)和双歧杆菌(Bifidobacterium)，这三种菌能够产生运输糖类的转运蛋白，尤其是能够产生甘露糖的运输者，通过其对甘露糖的转运，降低了甘露糖对蜜蜂的毒性作用，从而起到解毒作用[30-31]。Kwong等[32]的研究表明Gilliamella属的细菌具有代谢不同类型糖的功能，这有助于蜜蜂利用不同种类的花蜜。而且蜜蜂肠道内的Gilliamella、乳酸杆菌（Lactobacillus）和双歧杆菌（Bifidobacterium）等共生菌能够合成果胶降解酶（pectin-degrading enzymes）、糖苷水解酶（glycoside hydrolases）和多糖水解酶（polysaccharide lyases）等多种能够降解碳水化合物的酶，从而使蜜蜂更好的对体内糖类物质进行代谢[29]。
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ome 1032.3 抵抗病原菌侵袭提高蜂体免疫力
蜜蜂肠道菌具有相对稳定性，它能够在外来病原的侵袭下，保持动态平衡，并协助宿主抵抗病原。研究表明：蜜蜂体内的乳酸杆菌（Lactobacillus）和醋酸杆菌(Acetobacter aceti)能够增强蜜蜂免疫能力，保护蜜蜂免受某些致病菌的侵袭[33-34]。此外，蜜蜂体内芽孢杆菌属（Bacillus）的多种细菌对引起美洲幼虫腐臭病的幼虫芽孢杆菌有一定的抑制作用，而且芽孢杆菌属还能够抑制蜜蜂球囊菌的生长从而保护蜜蜂免于白垩病的侵袭[35-37]。Koch等[38]对地熊蜂的研究表明，在使用抗生素杀灭其肠道中的共生菌后，熊蜂短膜虫（Crithidia bombi）对地熊蜂的感染能力增强，这表明熊蜂肠道菌对寄生虫的感染有一定的防御作用。
蜜蜂肠道微生物的组成并不是固定不变的，而是处于一定的动态变化中，受季节、日龄、蜂种以及营养等许多因素的影响。
3.1 季节
由于季节的差异，蜜蜂能够采食的蜜粉源种类也有较大的差异，因此不同季节的蜜蜂肠道菌也有所不同。经Ludvigsen等[39]研究发现，在挪威5月份到10月份期间，蜜蜂的肠道菌主要为：Frischella perrara、Gilliamella apicola、Snodgrassella alvi、肠杆菌（Enter
obacteriaceae）四种菌，其中Gilliamella apicola在5～10月份呈现出逐渐减少的趋势，Frischella perrara和肠杆菌（Enterobacteriaceae）呈现出先增多后减少的趋势，而Snodgrassella alvi前期处于平稳状态，然后呈现出先减少后增多的趋势。在越冬期间（11月份～2月份）蜜蜂的肠道菌主要为：醋酸杆菌科（Acetobacteraceae）、根瘤菌目(Rhizobiales)、乳酸杆菌属（Lactobacillus）三种菌。杨志波等[17]对5月份（荔枝花期）、7月份（夏季）、2月份（冬季）三个不同季节意大利蜜蜂肠道细菌菌结构的变动进行了研究，结果表明，在5月份蜜蜂肠道菌主要以芽孢杆菌（Bacillus）和变形杆菌（Proteus）为主，在7月份其肠道菌主要以泛生菌（Pantoea）和芽孢杆菌（Bacillus）为主，而在2月份蜜蜂肠道菌以柠檬酸杆菌（Citrobacter）、变形杆菌（Proteus）和芽孢杆菌（Bacillus）为主。在这三个时期都能分离到芽孢杆菌（Bacillus）和柠檬杆菌（Citrobacter），其中芽孢杆菌（Bacillus）为第一优势菌。Rada等[15]比较了冬天和夏天蜜蜂的肠道内容物中的微生物，结果表明，冬季蜜蜂的中肠比夏季蜜蜂的中肠含有更多的细菌和酵母菌。
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