微生物的分布

微生物种类繁多。它们在自然界的分布非常广泛,它们存在于土壤、水、空气、动植物体和人体中,一些极端环境中也有微生物生存。
    一、大气圈中的微生物无石棉刹车片
    大气圈中含有微生物,但因为大气中缺乏必需的营养物质和水分,加上太阳光中的紫外线照射,致使大气圈不能成为微生物生长繁殖的良好场所。大气圈中的微生物主要是随尘埃飘浮到空中去的,而且多数以孢子或其它休眠体形态存在。
    凡含尘埃较多的空气,其中所含的微生物种类与数量亦较多。一般在禽畜舍、公共场所、医院、厕所、宿舍、城市繁华街道和居室内的空气中,微生物含量较高,而在海洋、高山、森林地带、终年积雪的山脉或极地上空的空气中,微生物的含量就极少。
    空气中的微生物与空气中的温度、湿度等因素密切相关。南方梅雨季节,空气中湿度大,霉菌含量很高,衣服等日用品极易发霉,而到了秋冬季,空气中的霉菌含量很少。
    微生物在大气中的种类和数量随地区不同而有很大差异,同尘埃的总量和性质也有密切关系。有些微生物类经常出现于大气中,如霉菌、酵母菌、芽胞杆菌。城市上空还经常出现
病原微生物。它们的数量和种类随季节的更替和气候的变化而有不同,如降水可以将微生物从空气中移走。气流是空气中微生物传播的主要因素,有些种类可以借气流跨过大洋,造成世界性的分布。大气微生物
是环境和卫生科学工作者的重要研究对象。
    二、岩石圈中的微生物人造板热压机
    岩石圈是生物学上不活跃部位。地壳的岩石分为火成岩、沉积岩和变质岩,火成岩内部没有微生物生活的条件。在岩石的裂隙中和岩石同水分与空气相接触的表面则是少数微生物的生境,常有细菌、藻类、真菌、地衣生长,称为岩生(rock inhabiting)微生物。它们之中有些种类产生有机酸和螯合物,可以溶解硅酸盐和其它矿物,获得养料。有些叫内岩生的微生物(endoliths)可以生活在某些岩石碎片层之下,甚至在深达450m岩层中也有生活着的微生物(Amg等,1993)。20世纪90年代有些研究者配合地质勘探进行地下微生物研究,发现岩层中有多种微生物生存。有一个研究组在北美9000多万年前白垩纪沉积岩的深处含水层发现了厌氧微生物,包括铁还原菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等,其数量达每毫升地下水4 000个细胞(Sterens and Mckinley,1996)。微生物在地下环境中广泛地定居,它
们具有不同的代谢机制来生存,如食岩石真菌(rock-eating fungi)可以从岩石中获得养料(Jongmans等,1997)。这是微生物生态学研究得尚少的一个方面。
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 沙漠虽不属岩石圈范畴,但它在养料贫瘠性上同岩石有类似之处。热带沙漠中主要是细菌和蓝细菌,寒冷的极地沙漠中除原核生物外,还有真菌生活,以及它们的共生体——地衣的生长。海洋沿岸的许多地方是水圈和岩石圈的界面,常有大量藻类和蓝细菌定居在岩石上。
    三、水圈中的微生物
    水圈由淡水和海水两类水体组成。海洋中的水量占地球水量的97%,覆盖着地表的71%,冰川和极地水量占2%,其余的水分别存在于湖泊和河流中。在海水和淡水的界面构成河口生境(estuarine habitats)。
    (一)淡水生境 淡水生境分为静水(湖泊和池塘等)和流水(大小河溪)两种情况,它们的理化特性不同,微生物的组成和数量也各异。
    湖泊在地球上分布广泛,性质差别很大。多数微生物成员为土著性的,自养细菌占有重
要地位,常见的光能自养菌为蓝细菌、紫和绿厌氧光合细菌,经常出现的化能自养菌有亚硝酸细菌、硝酸细菌和硫化细菌。一些外来的微生物随着径流而进入湖泊中。
    水体较深的湖泊中微生物具有明显的垂直分布带,反映了这一生境中光线透人的状况、温度和氧气浓度等理化因素的差异。蓝细菌在表面的数量很多,是土著性成员,充足的光线和氧气适宜于他们进行自养代谢,在湖泊的一定深度以下,氧浓度降低,而硫化氢含量提高,但仍有充足的光线,这里绿菌科的光能自养菌是主要的土著性成员。红螺菌科的种类存在于类似环境中,但它们依赖还原性有机物,而不是硫化物作电子供体。异养细菌分布在整个水体的垂直面中,但它们在可给态有机物浓度高的区域和温度骤变的温跃层(thermocline)和湖底常常数量最高。
    淡水湖底沉降物中的微生物常常不同于水层中的种类。在浅水池中,厌氧性光能自氧细菌存在于沉积物表面,使水体具有相应的颜。真菌和纤维分解细菌主要存在于湖底的有机残体上。厌氧性异养细菌也是沉积物中的主要成员,包括假单胞菌属中具反硝化作用的种类。在沉积物内部则是严格厌氧性细菌占优势,包括芽胞梭菌、产甲烷细菌和反硫化弧菌。
    除土著微生物外,常有许多外源微生物随着土壤的侵蚀和径流、植物枯枝落叶和城市污水而进入湖泊,有些种类会迅速死亡而消失。
    河流中微生物的数量和种类主要受其流经区域的影响,大量的微生物都是外来的,尤其在流经城市的区段中,许多腐生微生物和病原菌进人流水。在人海的河口处,由于海水盐分的影响,淡水微生物逐渐被海洋微生物取代。
    (二)海水生境 海洋平均深度为4km,最深达11km,它是全球水循环的最终贮存所。由于河水的不断注入带来大量可溶性矿物质,并使海水具有咸味。海水生境可以区分为一些垂直带,影响海洋生物的分布。有充足光线射人韵区域称为透光带(euphoric zone),水温较高;其下为无光带(aphotic zone),一般25m以下就不会有光线透人。在远洋区,0~200m深度为表面海洋带;200~6000m为深海区(bathy pelagezone),黑暗而寒冷,6 000m以下为超深渊海区(hadal zone),寒冷而压力大。海水温度从表面至50m范围内下降迅速,50m以下通常低于10℃。由于海水的浓度较高,其冰点为-1.8c。氧气浓度从表面往下逐渐降低,约在1 000m处最低;但在1 000~4000m范围内又逐渐升高,甚至可以接近海洋表面氧气浓度。磷素浓度在1 000m处最高,直至4000m处均较稳定。
    微生物在近海和河口水域中数量很高,深海区数量很少,可低至每毫升1~100个。光合细菌和微小藻类是远洋生境中的初级生产者,异养细菌趋向于吸附在藻类表面或残体颗粒上,以获得较多的养分。
    海水中的土著微生物具有自身的特点,它们在盐分浓度2%-4%时才能生长。典型海洋微生物生长最适的盐浓度为3.3%~3.5%,并且在缺乏氯化钠时不生长。90%~95%的海域温度低于5℃,所以多数海洋细菌必须能在低温下生长。但是在海底火山和热泉喷口附近温度很高,生活着极端嗜热细菌(见下文)。在海洋底部的沟壑中的细菌处于很大的静水压力下,因此,耐压细菌是土著海洋微生物的重要成员。
    海水中的微生物主要是藻类、G-需氧性或兼性厌氧性细菌。大多数细菌属中都有能在海水中生活的代表,如假单胞菌属和弧菌属中的一些种,还有能发光的细菌。海水中也存在真菌和原生动物。
    四、生物圈中的微生物
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    生物圈的范围在概念上是明确的,它是生物生存的地球表层,但是具体界限难以划定,
因为生物分布在其它生态圈中,各生态圈交织起来,尤其是下一节将讨论的土壤圈。这一小节里仅概括地介绍同高等生物紧密相联系的微生物分布情况。自然界中不但高等动植物的表面存在微生物,很多微生物也能生活在它们躯体内部,既可存在于细胞间隙,又可以进入细胞内。这种情况也存在于微生物之间。共生生活(symbiosis)是生物界的普遍现象,图8-3是寄主和共生体之间相对位置的示意图。
   
    生物界的共生关系可以有广义和狭义两种概念,广义的共生中,微生物和高等生物双方可能互相有利,或一方受益一方受害,或者利害关系不很明显。狭义的共生仅指双方有利的关系,并且常呈现出彼此单独生活时所没有的形态结构和功能。
    高等生物个体的寿命都是相对短暂的,只有极少数物种的个体可以生存千年以上。它们死亡后躯体腐烂,与之共生的微生物进入环境中。当这种生物的新个体出现后,条件适宜时微生物可以再次侵入进行新的一轮共生,因此和高等生物共生的微生物主要是外源的。但是在地球上生物滋生演化的漫长历史长河中,有些微生物已经适应了共生环境,当寄主死亡后只在其它环境中暂时过渡,有些微生物甚至可以从植物种子或动物胚胎开始经生长
发育至成熟,周而复始地共生在一起,这种情况称为永久共生或组成型共生。微生物生活于昆虫体内也是很普遍的现象,它使后者致病和死亡,但也有许多互利共生的情况。 
    由于共生关系的普遍性,不但已成为一门独立的学科——共生生物学,而且还是许多学科分别研究的对象。危害植物的微生物是植物病原微生物学和植物病理学的研究对象;造成人类疾病的微生物和人体内正常微生物是医药微生物学的研究对象;引起动物病害的微生物是兽医微生物学研究的对象。本书第十章讨论植物和动物体系中的微生物,主要是有益微生物。
    五、极端环境中的微生物
    极端环境(extreme environment)是指高等动植物不能生长,大多数微生物不能生活的高温、低温、强酸、强碱、高盐、高压、高辐射、缺氧等特殊环境。在这些环境中生活着能适应极端条件的微生物,如嗜热菌、嗜冷菌、嗜酸菌、嗜碱菌、嗜盐菌、嗜压菌、耐辐射菌、厌氧菌等,它们被称为极端环境微生物,多数属于古细菌。由于它们具有不同于一般微生物的遗传机制、特殊的细胞结构和生理功能,在一些恶劣环境中,它们不仅能够生存,甚至很旺盛。因此在冶金、采矿、开采石油以及生产特殊酶制剂、环境保护等多种生
产和科研领域中具有重要的理论意义与实践价值。 
    生长在高温环境中的极端嗜热菌(extreme thennophiles)最适生长温度达90℃。从深海热泉喷口附近分离的布氏热网菌(Pyrodictum brockii),最适生长温度为105℃,最高可达110℃。酸热硫化叶菌(Sulfolobus acidocaldarius)不仅适宜温度范围为70~90℃,而且能在pH1-4的含硫热泉中生长。极端嗜盐菌(extreme halophiles)生长的最适盐浓度为3~4mol/L,它们在晒盐场上生长旺盛,由于细胞具紫或红,致使盐场呈现一片红。在我国新疆盐湖分离的极端嗜盐菌,可耐受20%~30%的NaCl浓度。极端嗜碱菌(alkalinophiles)生长在盐碱湖、碱湖或盐碱地,该环境中的pH为8~10,最高可达11。极端嗜压菌(barophiles)生长在深海底,最适生活压力为7.09275X107~8.106X107pa,最高可达1.04871X108pa,低于4.053X107Pa则不生长,移放到减压状态几小时就失去生长能力。极端嗜压菌也是极端嗜冷菌(psychmphiles),最适温度为2℃,高于10℃就显著地减弱生存能力。地球表面7%为冰层覆盖,许多细菌存在于冰层中称为海冰微生物落(sea ice microbial community),有些菌株在-10℃生长(Staley/Gosink,1999)。嗜冷的真菌和藻类能在两极冰雪或高山雪坡上旺盛生长,如美国加州高山雪坡上生长的一种衣藻呈现鲜红的孢子层。嗜干菌(xerophiles)能在水活度为0.7的谷物和水果干上生长。双孢嗜干真菌
无线充电ic生境的水活度仅为0.55~0.6。嗜高渗(osmophiles)酵母能在果酱上生长。

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