高级植物生理学,信号转导

高级植物生理学,植物细胞信号转导
植物在整个生长过程中,受到来自外部内部的各种生物的或非生物的刺激。如温度、光、重力、植物激素、病原生物,这些刺激都能影响植物的生长和发育过程。
      在长期的进化过程中,植物体本身形成了许多应答(response)这些刺激的机制,其中信号转导(signal transduction)就是应答这些刺激最为重要的环节。细胞通过感受这些物理的、化学的或生物的信息,并作出适当的生理反应以维持其生命活动的进行。立式升降机
      例如植物的向光性能促使植物向光线充足的方向生长,在这个过程中,首先植物体要能感受到光线,然后把相关的信息传递到有关的靶细胞,并诱发胞内信号转化传递,调节基因的表达或改变酶的活性,从而使细胞作出反应。这种信息的胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导。
植物体的信息系统可概括为两大类:
    一类是遗传基因信息系统。在生物进化过程中形成的,以核酸蛋白质为组成的生物大分子信息系统。
  高等植物细胞全能性的发现,证实了细胞中含有发育成为完整植株的全套的遗传信息。植物生长发育就是植物基因(遗传信息)受内外环境的影响,在时间和空间顺序表达的结果。
  另一类是环境刺激细胞反应偶联信息系统。植物感受到环境信号,并将其转变为植物体内的信号,从而调节植物的生长发育过程。
  生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程,而基因表达除受遗传信息支配外,还受环境的调控。
  植物在整个生长发育过程中,受到各种内外因素的影响,植物体要正确地辨别接受各种信息并作出相应的反应,以确保正常生长和发育。
  植物细胞受到的刺激或信号:
  环境的外源信号: 如光照、温度、水分、重力、风、雨、气体、触摸、机械伤害、病原因子等;
  细胞的内源信号: 如激素、化学调节因子、电信号(生物电位)等。
这些信号作用于植物体,先到达细胞间隙胞间信号,再到达细胞表面与细胞受体结合,通过跨膜信号转换,转变为胞内信号,将信息转导到胞内的特定效应部位起作用,而产生细胞反应,调节植物体的生长发育。
    概念: 植物细胞信号转导(signal transduction)是指细胞感受各种刺激信号(包括各种内外刺激信号)与其引起特定生理效应的一系列分子反应机制。胞间信号分子又称第一信使,而胞内信号分子又称第二信使(是由胞外刺激信号引起改变的具有生理调节活性的细胞内因子)。
  总之信号转导:就是植物感受环境因子(信号)后,通过不同途径、环节,一步步传递、转化,调节细胞中每个反应过程,产生相应的分子水平、生理生化代谢变化、及形态反应。
材料架
发展历史:
20世纪60年代,提出环核苷酸(cAMP)为第二信使学说(胞间到胞内)
70年代,Ca2+受体蛋白——钙调素(CaM)的发现,Ca2+作为第二信使学说
80年代,质膜肌醇磷脂代谢途径产生的另外两个胞内信使——IP3DG的发现
同时,G蛋白的发现,依赖胞内信使的蛋白质可逆磷酸化的研究
信号传导的途径:
胞间信号的感知和跨膜转换
胞内信号传导
蛋白质可逆磷酸化
细胞的生理反应
一、胞间信号感知和跨膜转换
(一)胞外信号的传递
1. 化学信号(chemical signals):是细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。如植物激素。
重力作用于根冠细胞造粉质体,根的伸长区产生反应,由IAA传递信息导致根生长的向重性。
玉米,向日葵等根尖遭受干旱后迅速合成ABA,然后通过导管向地上部运输(此时木质部伤流液中ABA可增加25-30倍),到达叶细胞的质外体,气孔保卫细胞Ca2+浓度增加,质膜去极化产生K+外流和苹果酸下降,保卫细胞失水,引起气孔关闭。
局部伤害引起周身性反应的信息传导途经,当番茄植株一个叶片遭虫咬伤后,会诱导叶片ABA增加,pin基因活化,产生蛋白酶抑制物(proteinase inhibitorPI)以阻碍病原或害虫进一步侵害。
将受害叶的细胞壁水解产物(主要是寡聚糖)加到叶片中,又可模拟伤害反应诱导PIs的产生,认为寡聚糖是由受伤叶片释放并经维管束转移,继而诱导能使PIs基因活化的化学信号物质。
2.  物理信号(physical signal):
      指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的物理因子。如电、光、磁场、水力
学等可以在生物细胞间或其内起信号分子的作用。
      当用一个微电极插入一个未受刺激的细胞内时,可以记录到细胞内有电位差,称为静息电位。一般细胞中这种电位差为内负外正,在-100mv—50mV之间,即正常细胞一般都处于极化状态。当给予一个刺激时,会引起静息电位发生一定程度的去极化(内正外负)的电位变化,称为动作电位(指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位,离子流膜两边分布导致电位变化)
      电信号是生物体内最重要的物理信号。它主要指细胞膜静息电位改变时所引起动作电位的定向传播,它在植物环境刺激细胞反应系统中起重要作用,是植物体长距离传递信息的一种重要方式
电信号传递特点:对高敏感的植物,外界刺激无需达到伤害程度即可产生动作电波(action potential AP);中等敏感植物在伤害刺激条件下产生变异电波(variation potential VP);不敏感的植物只引起不可传递的局部电位变化,表明植物都有经逆境或剧烈刺激激活的潜在兴奋性。 
物理信号传递特点:
导致化学信号产生:与动物相似,植物的电波也是质膜极化及透性变化的结果,而且拌有化学信号的产生(如乙酰胆碱生成)。
电信号传递途径:植物电波长途传递途径是微管束,短距离传递则通过共质体和质外体。
电信号作用:各种电波传递都可以产生生理效应。
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    例举:
    Wildon等(1992)用番茄实验发现,当番茄幼苗的子叶受到机械伤害时,导致动作电位从子叶中缓慢发出并且进入第一片真叶,在此与诱导PIproteinase inhibitor)的所有反应相联系。所以伤害刺激产生的电信号,在番茄幼苗中传递,可诱导pin基因活化产生蛋白酶抑制物。证明了电信号可引起包括基因转录在内深刻生理生化变化。
   
    植物对水力学信号(hydraulic signal)即水压的变化很敏感。玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片气孔开度,即压力降低时气孔开放,压力提高时气孔关闭。
(二 )跨膜信号转换机制
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      胞外信号少部分可以直接跨过细胞膜系统引起生理反应;多数则与膜系统上的受体(receptor)识别后,通过膜上信号转换系统,转变为胞内信号,才能调节细胞代谢及生理功能。能与受体结合的特殊信号物质称配体(Ligang)。受体可以是蛋白质,也可以是一个酶系。
1.受体与信号的感受:
僧侣鞋物理信号以辐射、电磁场、力等方式使细胞内外受体直接感受刺激,引起受体结构变化而活化。如光受体(素蛋白)通过多肽链上结合生团(素)来接受光信号,生团接受光信号后发生构象变化,进而带动多肽链变构使光受体活化。
化学信号可通过配基(或激子)与受体在空间结构上的互补性、化学键(氢键、离子键)、作用力(范德华力)、生物分子(酶蛋白与底物或抑制剂、抗原和抗体)间的亲和力等方式与受体发生特异性结合或相互作用,使受体感知信号并引发受体分子构象变化而将其激活。
受体存在部位
  存在于细胞表面的细胞质膜受体,大多信号分子不能通过膜,信号分子通过与细胞表面受体结合,经过跨膜信号转换,将胞外信号转至胞内。
  细胞内受体是存在于细胞内即细胞质或亚细胞组分(细胞核)上受体。
目前研究较多的如下三类受体:
植物激素受体(hormone receptor)能与激素特异结合并引起特殊生理效应的物质,一般是属于蛋白质。
光信号受体: 对红光和远红光敏感的光敏素(PrPfr),对蓝光敏感的蓝光受体(隐花素)、对紫外光敏感的紫外光受体(UV-B)。
感病诱导因子受体。
(分属化学、物理、生物受体)
激素受体,生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法,但主要有两种:
  一种存在于质膜上 它能促进细胞壁松驰,是酸生长理论。
  另一种存在于细胞质(或细胞核) 它能促进核酸和蛋白质的合成,是基因活化学说。
光受体:光敏素。迄今,光敏素已被纯化,基因克隆。其中从藓类(Certodon Rurpureus)中克隆了一个新的光敏素基因,并证实该光敏素N端(生团所在)作为光受体分子,C端则在光刺激后产生蛋白激酶活性。
2.G蛋白(G protein)转换: 
    又称信号转换蛋白或偶联蛋白。全称为GTP结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein,此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解的活性而得名.
      薄荷棒二十世纪70年代初在动物细胞中发现了G蛋白的存在,进而证明了G蛋白是细胞膜受体与其所调节的相应生理过程之间的主要信号转导者。
      G蛋白的发现是生物学一大成就。吉尔曼(Gilman)与罗德贝尔(Rodbell)因此获得1994年诺贝尔医学生理奖。
G蛋白一般分为两大类:
            异源三体G蛋白:三种亚基()构成
        G 白:一个亚基的单体
G蛋白功能体现,是靠与GTP的结合或水解产生的变构作用完成。当G蛋白与受体结合而激活时,它就同时结合上GTP,继而触发效应器,把外界信号转换为胞内信号;而当GTP水解为GDP后,G蛋白就回到原初构象,失去转换的功能。
植物G蛋白的研究始于上世纪80年代,现已证明,G蛋白在高等植物中普遍存在,并初步证明它通过光、植物激素对植物产生生理效应,如跨膜离子运输、气孔运动、植物形态建成等生理活动的细胞信号转导过程中有重要调节作用。为信号转导主要方式。
由于细胞表面受体对信号的感知和转换过程不同,细胞中质膜上的三种类型的受体
(A)G蛋白偶连受体  活化时G蛋白连接受体传递信息到G蛋白质,其上有GTP GTP复合体中的α-亚基能与β、γ亚基分开,进入细胞质激活其他酶。调节生理过程:种子萌发、细胞分裂、气孔开闭、光形态建成、对逆境反应等。

本文发布于:2024-09-23 13:25:58,感谢您对本站的认可!

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