⾷⽤菌的形态与分类
第⼀章⾷⽤菌的形态与分类
引⾔：在⾃然界中⾷⽤菌的种类繁多，千姿百态,⼤⼩不⼀。不同种类的⾷⽤菌以及不同的环境中⽣长的⾷⽤菌都有其独特的形态特征。掌握⾷⽤菌形态和分类知识，是指导⽣产，获得栽培成功的前提和保证。
第⼀节⾷⽤菌的形态结构
虽然它们在外表上有很⼤差异.但实际上它们都是由⽣活于基质内部的菌丝体和⽣长在基质表⾯的⼦实体组成的，即⾷⽤菌是由菌丝体和⼦实体两部分组成.菌丝体是营养体(结构)，存在于基质内，主要功能是分解基质，吸收，输送及贮藏养分;⼦实体是繁殖结构，其主要作⽤是产⽣孢⼦，繁殖后代，也是⼈们⾷⽤的主要部分.⼦实体是从菌丝体上产⽣的. ⼀、菌丝体的形态结构.
(⼀)菌丝体的概念：是由基质内⽆数纤细的菌丝交织⽽成的丝状体或⽹状体,⼀般呈⽩⾊绒⽑状.
(⼆)菌丝的概念：是由管状细胞组成的丝状物，是由孢⼦吸⽔后萌发芽管，芽管的管状细胞不断分枝伸长发育⽽形成的. （每⼀断⽣活菌丝都具有潜在的分⽣能⼒，均可发育成新的菌丝体。⽣产应⽤的“菌种”，就是利⽤菌丝细胞的分⽣作⽤进⾏繁殖的。⾷⽤菌的菌丝⼀般是多细胞的，菌丝被隔膜隔成了多个细胞，每个细胞可以是单核，双核或多核。隔膜是（septum）由细胞壁向内作环状⽣长⽽形成的。⾷⽤菌的菌丝都是有隔菌丝）。（三）菌丝的形态：多细胞、管状、⽆⾊、透明、有横隔
（四）菌丝的功能：分解、吸收、转化、积累、运输养分和贮藏、繁殖
（五）菌丝的类型：
（根据菌丝发育的顺序和细胞中细胞核的数⽬，⾷⽤菌的菌丝可分为初⽣
菌丝、次⽣菌丝、三次菌丝）
1、初⽣菌丝：孢⼦萌发⽽形成的菌丝。开始时菌丝细胞多核、纤细，后产⽣隔膜，分成许多个单核细胞，每个细胞只有⼀个细胞核，⼜称为单核菌丝或⼀次菌丝（⼦囊菌的单核菌丝发达⽽⽣活期较长，⽽担⼦菌的单核菌丝⽣活期较短且不发达，两条初⽣菌丝⼀般很快配合后发育成双核化的次⽣菌丝）。
单核菌丝⽆论怎样繁殖，⼀般都不会形成⼦实体，只有和另⼀条可亲和的单核菌丝质配之后变成双核菌丝，才会产⽣⼦实体。
2、次⽣菌丝：两条初⽣菌丝结合，经过质配⽽形成菌丝。由于在形成次⽣菌丝时，两个初⽣菌丝细胞的细胞核并没有发⽣融合，因此次⽣菌丝的每个细胞含有两个核，⼜称为双核菌丝或⼆次菌丝。
它是⾷⽤菌菌丝存在的主要形式，⾷⽤菌⽣产上使⽤的菌种都是双核菌丝，只有双核菌丝才能形成⼦实体。（它能发出多个分枝，向多极⽣长，并分泌⽔解酶，将基质中的⼤分⼦碳⽔化合物⽔解成⼩分⼦化合物供⾃⾝⽣长需要，从⽽不断⽣长扩⼤，直⾄成熟集结形成⼦实体，同时也为⼦实体提供养料，两条初⽣菌丝制种既是培养次⽣菌丝体，任何微⼩的菌丝体⽚段（菌种块），均能产⽣新的⽣长点，由此产⽣新的菌丝体。⽣长基质内的菌丝体，如条件适宜，可以永远⽣长下去，直⾄基质养料消耗完毕。
同宗结合:
异宗结合:
⼤部分⾷⽤菌的双核菌丝顶端细胞上常发⽣锁状联合，这是双核菌丝细胞分
裂的⼀种特殊形式。担⼦菌中许多种类的双核菌丝都是靠锁状联合进⾏细胞分裂，不断增加细胞数⽬，锁状联合过程：
①先在双核菌丝顶端细胞的两核之间的细胞壁上产⽣⼀个喙状突起，
②双核中的⼀个移⼊喙状突起，另⼀个仍留在细胞下部，
③两异质核同时进⾏有丝分裂，成为4个⼦核，
④分裂完成后，2个在细胞的前部；另外2⼦核，1个进⼊喙突中，1个留在细胞后部，
⑤此时，细胞中部和喙基部均⽣出横隔，将原细胞分成三部分。此后，喙突尖端继续下延与细胞下部接触并融通。同时喙突中的核进⼊下部细胞内，使细胞下部也成为双核。
⑥经如上变化后，4个⼦核分成2对，⼀个双核细胞分裂为两个。
⑦此过程结束后，在两细胞分融处残留⼀个喙状结构，即锁状联合。
这⼀过程保证了双核菌丝在进⾏细胞分裂时，每节（每个细胞）都能含有两个异质（遗传型不同）的核，为进⾏有性⽣殖，通过核配形成担⼦打下基础。
双核菌丝是靠锁状联合进⾏细胞分裂的；锁状联合是双核菌丝的鉴定标准，凡是产⽣锁状联合的菌丝均可断定为双核。
锁状联合也是担⼦菌亚门的明显特征之⼀，尤其是⾹菇、平菇、灵芝、⽊⽿、⿁伞等。
熔断器盒3、三次菌丝：由⼆次菌丝进⼀步发育形成的已组织化的双核菌丝，也叫三⽣菌丝或结实性菌丝。如菌索、菌核、菌根中菌丝以及⼦实体中的菌丝。
（六）菌丝的组织体.
菌丝体⽆论在基质内伸展，还是在基质表⾯蔓延，⼀般都是很疏松的。但是有的⼦囊菌和担⼦菌在环境条件不良或在繁殖的时候，菌丝体的菌丝相互紧密地缠结在⼀起，就形成了菌丝体的变态。常见的菌丝组织体有：
1、菌索：由菌丝缠结⽽形成的形似绳索状的结构。（菌丝组织体）对不良环境有较强的抵抗⼒，当环境条件适宜是，菌索可发育成⼦实体。典型的如蜜环菌、安络⼩伞等。
2、菌核：由菌丝体和贮藏营养物质密集⽽形成的有⼀定形状的休眠体，⼜称菌核。菌核中贮藏着较多的养分，对⼲燥、⾼温和低温有较强的抵抗能⼒。因此，菌核既是真菌的贮藏器官，⼜是度过不良环境的菌丝组织体。菌核中的菌丝有较强的再⽣⼒，当环境条件适宜时，很容易萌发出新的菌丝或者由菌核上直接产⽣⼦实体。我们常⽤的药材如猪苓，雷丸，茯苓等都是。
3、菌丝束：由⼤量平⾏菌丝排列在⼀起形成的⾁眼可见的束状菌丝组织叫菌丝束。⽆顶端分⽣组织，如双孢菇⼦实体基部常⽣长着⼀些⽩⾊绳索状的丝状物，既是它的菌丝束。
4、菌膜：由菌丝紧密交织成⼀层薄膜，即是菌膜。如⾹菇的表⾯形成的褐⾊被膜。
5、⼦座：它是由菌丝组织即拟薄壁组织和疏丝组织构成的容纳⼦实体的褥座状结构。⼀般呈垫状、栓状、棍棒状或头状。它是真菌从营养⽣长阶段到⽣殖阶段的⼀种过度形式。
大孔树脂吸附祛斑净⼆、⼦实体的形态结构.
菌丝在基质中吸收养分不断地⽣长和增殖，在适宜条件下转⼊⽣殖⽣长，形成⼦实体原基并逐步发育为成熟⼦实体。
⼦实体是真菌进⾏有性⽣殖的产孢结构，俗称菇、蕈、⽿等，其功能是产⽣
孢⼦，繁殖后代，也是⼈们主要⾷⽤的部分。担⼦菌的⼦实体称为担⼦果，是产⽣担孢⼦。⼦囊菌的⼦实体称为⼦囊果，是产⽣⼦囊孢⼦的部分。⼦实体是由菌丝构成的，与营养菌丝⽐，在形态上具有独特的变化型和特化功能。⼦实体形态丰富多彩，不同种类各不相同，有的是伞状（蘑菇，⾹菇），有的贝壳状（平菇），漏⽃状（鸡油菌），⾆状（半⾆菌），头状（猴头菌），⽑刷状（齿菌），珊瑚状（珊瑚菌），柱状（⽺肚菌）,⽿状(⽊⽿)，花瓣状(银⽿)等，以伞菌最多，可作商品化栽培的⾷⽤菌⼤多为伞菌，下⾯着重以伞菌为例，简单地介绍其⼦实体的形态和构造。伞菌⼦实体主要由菌盖、菌褶、菌柄组成，某些种类还具有菌幕的残存物---菌环，菌托。
（⼀）菌盖：⼜称菌帽，是伞菌⼦实体位于菌柄之上的帽状部分，是主要的繁殖结构，也是我们⾷⽤的主要部分。由表⽪，菌⾁和产孢组织---菌褶和菌管组成。
1、形态：因种⽽异，常见有钟形（草菇），半球形（蘑菇）
2、颜⾊：各异，有乳⽩⾊（双孢蘑菇），杏黄⾊（鸡油菌），灰⾊（草菇），红⾊（⼤红菇），青头菌为紫绿⾊。
3、附属物：鳞⽚（蛤蟆菌），丛卷⽑（⽑头⿁伞），颗粒状物（晶粒⿁伞），丝状纤维（四孢蘑菇）。
4、菌⾁：表⽪以下是菌⾁，多为⾁质，少数是⾰质（裂褶菌）蜡质（蜡菌），也有胶质或软⾻质的。
5、菌盖边缘形状：常为内卷（乳菇），反卷，上翘和下弯等。边缘有的全缘，有的撕裂成不规则波状等。
6、菌盖⼤⼩，因种⽽异，⼩的仅⼏毫⽶，⼤约达⼏⼗厘⽶。通常将菌盖直径⼩于6 cm的称为⼩型菇，菌盖直径在6~10cm 称为中型菇，﹥10cm称为⼤型菇。（⼆）菌褶：是⽣长在菌盖下的⽚状物。由⼦实层，⼦实下层和菌髓三部分组成。
1、形状：三⾓形、披针形等，有的很宽。如宽褶拟⼝蘑等。有的窄，如辣乳蘑等。
2、颜⾊：⽩⾊、黄⾊、红⾊。
3、排列：菌褶⼀般呈放射状由菌柄顶部发出，可分成五类：①等长②不等长③分叉④有横脉⑤⽹纹；菌褶交织成⽹状。
4、菌褶与菌柄的连接⽅式：①直⽣：菌褶内端呈直⾓状着⽣于菌柄上，如红菇；
②离⽣：菌褶的内端不与菌柄接触，如双孢蘑菇、草菇等。③弯⽣或凹⽣：菌褶内端与菌柄着⽣处呈⼀弯曲，如⾹菇、⾦针菇等。④延⽣（或垂直）：菌褶内端沿着菌柄向下延伸，如平菇。
菌管就是管状的⼦实层，在菌盖下⾯多呈辐射状排列。如⽜肝菌或多孔菌。（三）菌柄：连接菌盖和菌丝体中间结构，同时还起⽀撑作⽤。
1、形状：圆柱状（⾦针菇）、棒状、假根状（鸡从菇），纺锤状等。
2、着⽣位置分三种：中⽣（蘑菇，草菇？），偏⽣（⾹菇），侧⽣（平菇）等类型。
3、菌柄纵剖⾯形状可分为实⼼（如⾹菇）空⼼（⿁伞），半空⼼（红菇）。（四）菌环和菌托
1、菌幕：指包裹在幼⼩⼦实体外⾯或连接在菌盖和菌柄间的那层膜状结构。前者称外菌幕，后者称内菌幕。
2、菌环：幼⼩⼦实体的菌盖和菌柄间的那层膜，随着⼦实体成熟，残留在菌柄上发育成成菌环。
3、菌托：包裹在幼⼩⼦实体外⾯，随着⼦实体的⽣长，残留在菌柄基部，形成
菌托。
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第⼆节⾷⽤菌的⽣活史
⾷⽤菌的⽣活史是指⾷⽤菌⼀⽣所经历的全过程。即从有性孢⼦萌发开始，经单、双核菌丝形成及双核菌丝的⽣长发育直到形成⼦实体，产⽣新⼀代有性孢⼦的整个⽣活周期。
⼀.、菌丝营养⽣长期.
（⼀）孢⼦萌发期：⾷⽤菌的⽣长是孢⼦萌发开始的，孢⼦在适宜的基质上，先吸⽔膨胀张出芽管，芽管顶端产⽣分枝发育成菌丝。在胶质菌中，部分种类的担孢⼦不能直接萌发菌丝（如银⽿，⾦⽿等）
常以芽殖⽅式产⽣次⽣担孢⼦或芽孢⼦（也叫芽⽣孢⼦），在适宜的条件下，次⽣担孢⼦或芽孢⼦形成菌丝；⽊⽿等担孢⼦在萌发前有时先产⽣横隔，担孢⼦被分隔成多个细胞，每个细胞再产⽣若⼲个钩状分⽣孢⼦后萌发成菌丝。
（⼆）单核菌丝：是⼦囊菌营养菌丝存在的主要形式，担孢⼦⼤单核菌丝存在的时间很短，它细长分枝稀疏，抗逆性差，容易死亡，故分离的单核菌丝不宜长期保存。有些⾷⽤菌如草菇、⾹菇等。单核菌丝⽣长时遇到不良环境时，菌丝中的某些细胞形成厚垣孢⼦，条件适宜时⼜萌发成单核菌丝。双孢蘑菇的担孢⼦含有2个核，菌丝从萌发开始就是双核的，⽆单核菌丝阶段。
（三）双核菌丝：单核菌丝发育到⼀定阶段，由可亲和的单核菌丝之间进⾏质配，（核不结合）使细胞双核化，形成双核菌丝。双核菌丝是担⼦菌类⾷⽤菌营养菌丝存在的主要形式。
⾷⽤菌的营养⽣长主要是双核菌丝的⽣长。固体培养时对双核菌丝通过分枝不断蔓延伸展。逐渐张满基质；液体培养时形成菌丝球，将基质的营养物质转化为⾃⾝的养分，并在体内积累为⽇后的繁殖作物质准备。
⼆、菌丝⽣殖⽣长期.
（⼀）⼦实体的分化和发育.
鱼笼双核菌丝在营养及其它条件适宜的环境中能旺盛德望⽣长，体内合成并积累⼤量营养物质，达到⼀定的⽣理状态时，⾸先分化出各种菌丝束（三级菌丝），菌丝束在条件适宜时形成菌蕾，菌蕾再逐渐发育为⼦实体。与次同时，菌盖下层部分的细胞发⽣功能性变化，形成⼦实层着⽣担⼦。过程P12~13。
（⼆）.担孢⼦的释放与传播.
孢⼦散发的数量是很惊⼈的，通常为⼗⼏亿到⼏百亿个，如双孢蘑菇18亿个，平菇600~855亿个。个体很⼩，但数量很⼤，这是菌类适应环境条件的⼀种特性。平菇→孢⼦雾，2~3天。有的菌是通过动物取⾷，⾬⽔，昆⾍等其他⽅式传播，如⽵荪孢⼦恶臭黏液→⼏⼗公尺外蝇传孢⼦。快菌特殊⽓味→动物取⾷进⾏传播。
（三）.菌丝的有性结合
按初⽣菌丝的交配反应间将⾷⽤菌的有性繁殖分为同宗结合和异宗结合两类：
1、同宗结合：同⼀孢⼦萌发成的两条初⽣菌丝进⾏交配，完成有性⽣殖过程。称为同宗结合
2、异宗结合：同⼀孢⼦萌发的初⽣菌丝，不能⾃⾏交配（不亲合），只有两
个不同交配型的担孢⼦萌发的初⽣菌丝才能互相交配，完成有性⽣殖过程。它是担⼦菌亚门⾷⽤菌有性⽣殖的普遍形式，在已研究的担⼦菌中占90%。
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※<；标题三>
第三节⾷⽤菌分类
引⾔：⾷⽤菌的分类是⼈们认识、研究和利⽤⾷⽤菌的基础。野⽣⾷⽤菌的采集、驯化和鉴定，⾷⽤菌的杂交育种以及资源开发利⽤都必须有⼀定的分类学知识。
⼀、⾷⽤菌的分类地位
Whittaker（1969年）提出的⽣物界系统包括植物界、动物界、原核⽣物界、原⽣⽣物界、真菌界和⾮细胞形态结构。和其它⽣物⼀样也是按界、门、纲、⽬、科、属、种的等次依次排列的。种是基本单位（变种、⽣理⼩种或培养⼩系）品种：有共同祖先，有⼀定经济价值，遗传性状⽐较⼀致的⼈⼯栽培的⾷⽤菌体。
菌株：指单⼀菌体的后代，由共同祖先（同⼀种、同⼀品种、同⼀⼦实体）分离的纯培养物。
⼆、⾷⽤菌的分类依据
⾷⽤菌的分类主要是以其形态结构、细胞、⽣理⽣化、⽣态学、遗传等特征为依据的。特别是以⼦实体的形态和孢⼦的显微结构为主要依据。
三、⾷⽤菌的种类
全世界⽬前已发现⼤约25万种真菌，其中有1万多种⼤型真菌，可⾷⽤的种类⼤约有2000多种，但⽬前仅有70多种⼈⼯栽培成功。有20多种在世界范围被⼴泛栽培⽣产。我国的地理位置和⾃然条件⼗分优越，蕴藏着极为丰富的⾷⽤菌资源。到⽬前为⽌，在我国已经发现720多种⾷⽤菌，它们分别⾪属于144
个属、46个科。
（⼀）⼦襄菌中的⾷⽤菌
少数⾷⽤菌属于⼦襄菌，在我国它们分别⾪属于6个科，即麦⾓菌科、盘菌科、马鞍菌科、⽺肚菌类、地菇科和块菌科。
1、麦⾓菌科：冬⾍夏草；
2、块菌科：⿊孢块菌、⽩块菌、夏块菌；
3、⽺肚菌：⽺肚菌、⿊脉⽺肚菌、尖顶⽺肚菌以及皱柄⽺肚菌等。
4、地菇科：⽹孢地菇、瘤孢地菇。
5、马鞍菌科：马鞍菌、棱柄马鞍菌。
（⼆）担⼦菌中的⾷⽤菌
1、⽿类：⽊⽿⽬、银⽿⽬、花⽿类的⾷⽤类。常见的种类：
（1）⽊⽿科的⿊⽊⽿、⽑⽊⽿、皱⽊⽿以及琥珀褐⽊⽿等。其中⿊⽊⽿是著名⾷⽤兼药⽤菌。
（2）银⽿科的银⽿、⾦⽿、茶⽿、橙⽿等。其中银⽿和⾦⽿也是著名的⾷⽤兼药⽤菌。
（3）花⽿科的桂花⽿。
2、⾮褐菌类：珊瑚菌科、齿菌科、绣球菌科、多孔菌类、灵芝菌科。常见的
种类：
（1）珊瑚菌科的⾍形珊瑚菌、杵棒、扫帚菌。
（2）锁瑚菌科的冠锁瑚菌、灰锁瑚菌。
血仓（3）绣球菌科的绣球菌。
（4）⽜⾆菌科的⽜⾆菌。
（5）齿菌科的猴头、珊瑚状猴头、卷缘齿菌。其中猴头是著名的⾷⽤兼药⽤菌，被誉为中国四⼤名菜之⼀。
（6）灵芝科的灵芝、树⾆。其中灵芝被誉为灵芝仙草，有神奇的药效。
（7）多孔菌科的灰树花、猪苓、茯苓、硫⾊⼲酪菌。猪苓、茯苓的菌核都是著名的中药材。灰树花⼜称栗⼦蘑，近年来越来越受国际市场的青睐。
3、伞菌科：伞菌⽬、⽜肝菌⽬、鸡油菌⽬、红菇⽬的可⾷⽤菌类。其中伞菌⽬的⾷⽤菌种类最多。常见的种类：
（1）鸡油菌科的鸡油菌、⼩鸡油菌、灰号⾓、⽩鸡油菌等。鸡油菌近年来在国际市场上⼗分⾛俏，尤其是盐渍的鸡油菌。
（2）伞菌科的双孢蘑、野蘑菇、林地蘑菇、⼤肥蘑。
喷水壶
（3）粪伞科的⽥头菇、杨树菇。
（4）⿁伞科的⽑头⿁伞、墨汁伞、粪⿁伞、⽩鸡腿蘑。
（5）丝膜菌科的⾦褐伞、黏柄丝膜菌、蓝丝膜菌、紫丝膜菌、皱⽪环锈伞等。
（6）蜡伞科的鸡油伞蜡伞、⼩红蜡伞、变⿊蜡伞、鹦鹉绿蜡伞。
（7）光柄菇科的灰光柄菇、草菇、银丝草菇。
（8）粉褐菌科的晶盖粉褐菌、斜盖褐菌。
（9）球盖菇科的滑菇、⽑柄鳞伞、⽩鳞环锈伞、尖鳞伞。
（10）靴⽿科的靴⽿。
（11）鹅膏科的灰托柄菇、橙盖鹅膏菌。
（12）⼝蘑科的⼤杯伞，雷蘑、鸡、⾁⽩⾹蘑、长根菇、松⼝蘑、⾦针菇、堆⾦钱菌、红蜡蘑、棕灰⼝蘑、榆⽣离褐伞等。其中松⼝蘑是⼗分珍贵的⾷⽤菌，在⽇本享有“蘑菇之王”的美称，每千克鲜品其价格⾼达⼏⼗美元到上百元美元。
（13）⽜肝菌科的美味⽜肝菌、厚环乳⽜肝菌、褐疣柄⽜肝菌、黏盖⽜肝菌、⿊⽜肝菌、松乳⽜肝菌、松塔⽜肝菌。
（14）铆钉菇科的铆钉菇。
（15）桩菇科的卷边⽹褶菌、⽑柄⽹褐菌。
（16）红菇科的⼤⽩菇、变⾊红菇、⿊菇、正红菇、变绿红菇、松乳菇、多汁乳菇。
（17）侧⽿科的⾹菇、虎⽪⾹菇、糙⽪侧⽿、⾦顶侧⽿、桃红侧⽿、凤尾菇、⼩平菇。
4、腹菌类：腹菌类的⾷⽤菌主要指灰包⽬、⿁笔⽬、轴灰包⽬、⿊腹菌⽬和层腹菌类。其中⿊腹菌⽬和层腹菌⽬属于地下真菌，即⼦实体的⽣长发育是在地下⼟壤中或腐殖质层下⾯⼟表完成的真菌。常见的种类有
（1）灰包科的⽹纹灰包、梨形灰包、⼤秃马勃、中国静灰球。
（2）⿁笔科的⽩⿁笔、短裙⽵荪、长裙⽵荪。
（3）灰包菇科的荒漠胃腹菌。
（4）⿊腹菌科的倒卵孢⿊腹菌、⼭西光腹菌。
（5）须腹菌科的红须腹菌、⿊络丸菌、柱孢须腹菌。
（6）层腹菌科的梭孢层腹菌、苍岩⼭层腹菌。
思考题：
1、试述菌丝体的功能、菌丝和菌丝组织体的类型。
2、试述锁状联合的形成过程。
3、试述⼦实体的功能，并以伞菌为例阐述⼦实体的形态和功能。
4、简述⾷⽤菌的⽣活史。
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