的作用
植物生理与分子生物学,JournalofPlantPhysiologyandMolecularBiology2004,30(4):371—378371
阿拉伯半乳糖蛋白在被子植物有性生殖中的作用
秦源赵洁
(武汉大学植物发育生物学教育部蕈点实验室，生命科学学院，武汉430072)
摘要：阿拉伯半乳糖蛋白(arabin0galactan—proteins,
AGPs)是一类主要分布在细胞表面和胞外基质中的糖蛋 雌畦器官(枉头，花枉，子房)和胚胎(合子胚和体细胞
胚等组织和细胞中均有大量的表达.大量研究表明
AGPs在被子植物有性生殖过程中起着非常重要的作
的作用，也可能参与受精过程中配子识别和受精后胚
胎的发育与分化等过程.该文就其分子结构，特性以
及在植物有性生殖过程中各种器官和组织内的表达和
功能研究进展做了较为全面的概述.
关键词：阿拉伯半乳糖蛋白；有性生殖；生物学功能
中图分类号:Q945
阿拉伯半乳糖蛋白(arabinogalactanproteins,
AGPs)广泛分布于植物界的各种组织和细胞中,
是一类结构复杂的大分子，它与另外三类分子,
即1E}展蛋白(extensins)，富含脯氨酸/羟脯氮酸的
糖蛋(=t(proline/hydroxyproline—richglycoproteins)和
茄科凝集素(solanaceouslectins)，在氨基酸组成,
糖基组成，可溶性，分布状况以及糖基结合特点
上都非常相似，因此，把它们共同归类为富含羟
脯氮酸的糖蛋白(Hyp—richglycoproteins,HRGPs)家
族(Showalter1993).AGPs是一类异质性的糖蛋
白，其中糖及蛋白质的含量和组成有很大的差
异.它们主要分布在细胞质膜，质膜一细胞壁间
隙，细胞壁和胞外基质中.在离体培养中，细
胞和组织内的AGPs可以分泌到培养基中(Knox等1989).
被子植物有性生殖的过程极其复杂，各种信
号分子参与其中的调节.大量研究表明，从柱头
对花粉的识别，到花粉管在花柱中定向生长，花
粉管准确到达胚囊释放精子，以及合子形成和胚
胎发育的整个过程都有AGPs贯穿其中(Cheung和Wu1999).AGPs的功能涉及细胞问的信息交流
和相互识别，细胞和细胞之间或细胞和基质之间
的粘附，以及细胞和环境的相互作用.本文概述
和讨论了近十多年来AGPs参入植物授粉，受精电子票据系统
和胚胎发育过程的研究进展.
1AGPs的分子结构和特性
AGPs一般是由蛋白质核心链和碳水化合物
(糖)支链构成，糖基部分通常占整个分子的90%
以L，通常分子量为60～300kD：糖基主要由阿
拉伯糖和半乳糖构成，以寡聚糖的形式存在，通
过O一糖苷键和羟脯氨酸或丝氨酸(Ser)残基的一OH 基与蛋白核心部分相连.蛋白质部分富含羟脯氨
酸(Hyp)，丙氨酸(Ala)，甘氨酸(G1Y)和丝氨酸(Ser)，氨基酸种类和含量因物种和组织的不同而
不同.对AGPs的结构组成有两种假说：类球状
编花(wattle—blossom)结构和棒状卷毛绳(twisted
hairyrope)结构.根据AGPs蛋白骨架构成形式的
不同，又可分为:"经典"(ClassiCa1)AGPS和
石材磨光机"非经典"(non—C1asSica1)AGPS(Dtl等1996b).
"经典"AGPs的cDNA序列包含:N一端信号序
螺旋湿喷机列，富含Hyp/Pro,Ala,Ser/Thr的长度可变区
和C一端疏水跨膜区.长度可变区有时被一个短的
基区(basicregion)所间断(如,LeAGP1)，而在成
熟的AGP分子中,C一端疏水区常被GPI一锚定区(glycosylphosphatidylinositol,GPI—anchor)所取代.
对AGPs的鉴定一般采用以下3条标准:①
蛋白骨架富含羟脯氨酸(Hyp);②富含阿拉伯半乳糖
侧链;③能与人工合成的苯基偶氮染剂，即B一
葡萄糖基一Y ariv[1,3,5一三(4—13一D葡吡喃糖基一氧化苯基一偶氮基)一2,4,6一三羟基苯]试剂(p-D—glucosyl—Y arivreagent,,13GlcY)反应形成红沉淀(Y ariv等1962).但这些标准并不是绝对的.例如，小麦
2003—1230收到,2004—05.18接受.
闰家自然科学基金项目(No.3O37OO89)资助.
通讯作者(En~ail:*************;Tel:027.87682378).
372植物牛理分子宅物学3O卷
传送侦测怎么做AG肽和烟草属植物的两种花柱糖蛋白均不能与
[~GlcY结合(Lind等1994,SommerKnudsen等1996);
有些AGPs的蛋白骨架中Hyp含量很低，为Hyp一
缺陷型：有些AGPs糖基富含寡阿拉伯糖苷；有
些分子量小于90kD的AGPs可以被单抗LM2识
别，但是不能与[3GlcY结合(Saare—Surminski和
Knox2000).AGPs的这些特性能广泛用于AGPs
的定位，分离纯化,AGPS功能的研究等方面
(Chapman等2000,Bosch等2001).
采用AGPs诱导形成的多克隆或单克隆抗体是微安表
研究AGPs特性的又一个重要手段.AGPs的抗体，尤其是单克隆抗体绝大多数识别的是AGPs
的糖基部位.单克隆抗体的识别特异性较高，但
是其结合能力可被单糖，双糖，寡聚糖或多糖如
树胶阿拉伯糖所抑制.日前已能制备用于识别AGPs核心蛋白的多克隆抗体(Gao等1999,Lind
等1994).
2雄性器官中的AGPs
被子植物双受精依赖于花粉落到柱头上并萌
发，花粉管穿过花柱到达胚珠并进入胚囊，花粉
管破裂并释放精子，精子移动到受精靶区，分别
与卵细胞和中央细胞融合，完成双受精过程.在
水稻花粉母细胞和四分体时期可检测到AGPs分子存在;AGPs可能作为一种信号分子参与绒毡
层细胞和小孢子问的信息交流，表明AGPs可能
对花药的正常发育具有重要的作用(Kawaguchi和Shibuya2000).在雄蕊和心皮分化过程中，被抗自动化机械手臂
体JIM8识别的AGPs在药室内壁，精细胞，珠
巳?表皮细胞，助细胞和卵细胞中具有特定的时空分布规律，而中央细胞中则没有(Penne11等
l991).JIM8和JIMl3抗体免疫实验显示，油菜
花粉粒，花粉管和分离的精细胞都含有AGPs;
分离的百合精细胞表面AGPS呈镶嵌分布(Southwo~h和Kwiatkowski1996).花粉管壁含有AGPS已在多种植物中得到肯定，如：蔓菁(Brasssicanapus)(Gerster等1996)，烟草和百合(Jauh和Lord1996)，花烟草(Nicotianaalata)
(Ferguson等1999)等，花粉管亚尖端细胞壁中AGPs常以与花粉管脉冲生长相关的环状形式出现.因此，在花的发育过程中AGPs可能作为一
种标识分子参与细胞间的信息交流，也可能与配
体识别有关.
利用[3GlcY进行阻断实验后发现,[3GlcY能
阻止百合花粉管的体外萌发，而且这种抑制作用
是可逆的，如将花粉管转移到小含[3GlcY的培养
基上，原来被抑制的花粉管尖端的侧面会长出新
的花粉管.免疫定位显示，花粉萌发出花粉管的
区域，以及花粉管被抑制后重新长出新花粉管的
区域AGPs呈环状分布，这种结构可能为花粉管
尖端生长提供机械支持以平衡内外渗透压(Mollet 等2002).有趣的是，在烟草花粉管中还发现果
胶与AGPs相似，亦呈环状形式分布(Li等1994),
表明果胶与AGPs之间有某种相互作用，对此进
行深入的探讨可能对AGPs在生物体内的生物学功能及作用途径的研究有着重要的意义.将[3GlcY
注入中空的百合花柱道中，会减少进入花柱的花
粉管数量和受精的L~(Jauh和Lord1996)；毛叶番
荔枝(Annonacherimo)和玉米的花粉管尖端也含AGPs，但拟南芥(Arabidopsis)，耧斗菜(Aquilegia eximia)~H烟草的花粉管尖端则不含AGPs(Roy等1998,Mollet等2002).Roy等(1998)发现百合花粉
管生长被[3GlcY抑制时，尖端会不正常地膨大,
表明AGPs对百合花粉管的生长有着极为重要的生理功能.另外还发现，当[3GlcY加入培养基后,
花粉管内Ca上升，花粉管尖端Ca梯度减小,
表明AGPs和Ca可能共同参与了花粉管细胞壁物
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