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71.
郭蔚华，彭习武1 ，周美修1 ，范建元2
（1. 重庆大学城市建设与环境工程学院，重庆400045； 2. 广东省建筑设计研究院，广东深圳518026）
摘要：实验证实了星肋小环藻、铜绿微囊藻的春化作用后，其暴发控制机理成为研究重点。该文通过分析单细胞生物基因操作原理、遗传物质转录复制控制、温度对蛋白质的作用和酶原激活过程等，研究微藻春化作用基因控制机理，提出基因控制模型：激活基因-操纵基因连锁的基因操纵模型，由基因操纵子、调节基因和激活基因组成。该模型阐释 2 种藻类春末夏初大规模暴发机理：春季，调节基因产生的调节蛋白原被调节蛋白激活酶激活产生的调节蛋白与操纵基因结合，启动结构基因转录合成DNA 合成酶系，DNA 复制完成，藻体裂殖（繁殖）体增长；夏季，高温下温度敏感的调节蛋白激活酶变性，使调节蛋白原激活产生变构的调节蛋白，同时与操纵基因和激活基因结合，激活基因不能产生调节蛋白激活 酶激活调节蛋白原产生激活蛋白，这时铜绿微囊藻进入生长被抑制状态，星肋小环藻进入高温休眠状态；进入秋季，因之前无低温出现使热变性的激活酶复性，激活产生正常的调节蛋白与操纵基因结合，启动结构基因复制繁殖所需DNA 酶系，尽管秋季温光适宜，星肋小环藻不会生长活动，铜绿微囊藻可生长但生长速度低于春末夏初时的生长速度；进入冬季，低温使热变性的激活酶复性，等待来年春暖激活调节蛋白原，启动新一年的藻生长。
关键词：激活基因-操纵基因连锁；基因操纵模型；春化作用；藻类
中图分类号：X522文献标志码：A doi：10.3969/j.issn.1003-6504.2014.11.013文章编号：1003-6504(2014)11-0068-04
The Gene Co n tr o l Mech a n i sm of V e r e n a li za ti o n in Cyclotella
asterocostata and Microcysis aeruginosa
GUO Weihua1,PENG Xiwu1,ZHOU Meixiu1,FAN Jianyuan2
（1.Faculty of Urban Construction and Environm e nta l Engineering, Chongqing University, Chongqing 400045, China;
2.Archit e ctura l Design and Research Institute of Guangdong Province, Shenzhen 518026, Chin a）
Abstract：V er e na li z a t i on in Cyclotella asterocostata and Microcysti s aeruginosa was ver i f i e d in the e xper i m e nt,and the cause of outbreak i s becom i ng the f ocus of the study. By a na l yz i ng the s i ngl e c e ll biologic a l pr i nc i pl es of gene m a nipul a t i on, control of genet i c tr a nscr i pt i on and r e pl i c a t i on,temperature on the role of the prot e i n and a ct i vat i on process, the gene control mechanism of m i croa l ga e verna li z a t i on was studied, and the gene control li ng mode l composed of operon, gene r e gul a t i on a nd gene a ct i vat i on was es t a bl i s hed, which i s the f i r s t t i m e to propose a l ga l verna li z a t i on control mechanism of a ct i vat i ng gene - oper a t i ng gene cha i n mode l m a nipul a t i on. The mode l e xpl a i ns l a rge-s c a l e outbreak mechanism of two kinds of a l ga e in l a t e s pr i ng and ea r l y summer. In s pr i ng, original regulated prot e i n kinase a ct i vat e d by regulatory prot e i ns was produced by r e gul a t i ng prot e i n gene, to combine with genet i c m a nip ul a t i on,with s t a rt i ng structure s ynthe s i s of DNA synthetase gene tr a nscr i pt i on and complete DNA r e pl i c a t i on,a l ga e f i ss i on(r e product i ve)popul a t i on grew; whi l e in summer, se ns i t i ve regulatory prot e i n would a ct i vat e enzyme denatur a t i on in high temperature, adjust f i br i nogen a ct i vat i on of a ll ost e r i
c r e gul a tory prot e i n,with combinat i on of m a nipul a t i on of genes and a ct i vat e gene, a ct i vat e gene cannot a ct i vat e r e gul a t i ng prot e i n ki na se of fibrinogen to produce a ct i vat e d prot e i n, then the growth of Microcysti s aeruginosa was i nhibit e d and Cyclotella asterocostata was in the state of high temperature dormancy. In autumn, high temperature therm a l denatur a t i on of a ct i vat i ng enzyme complex would a ct i vat e the norm a l regulatory prot e i ns binding to the operator, with s t a rt i ng structure gene r e pl i c a t i on of DNA enzymes and suitable temperature and light, Cyclotella asterocostata would not grow, and Microcysti s aeruginosa grew but with l ow e r growth rate than that in ea r l y summer and l a t e r s pr i ng. In w i nt e r, low temperature heat would denatur e
《环境科学与技术》编辑部：（网址）f j k s.ch i na j o （电话）027-********（）h j k xy j s@126.c o m
收稿日期：2014-02-16；修回2014-04-02
基金项目：重庆市自然科学基金项目（7136）
69郭蔚华，等星肋小环藻、铜绿微囊藻春化作用基因控制机理
第11 期
activated enzyme renaturation and activate fibrinogen, a new year's growth was launched in the next year.
Key words：activating gene-operating gene chain；the model of controlling gene；verenalization；algae
在嘉陵江出口段星肋小环藻[1]初春活动和铜绿微
囊藻春末夏初大规模暴发[2]的内在原因研究中，通过
多年实验，郭蔚华等证实了,2 种藻的春季活动与冬季
各种卧式注塑机射咀
低温相关，这揭示了微型藻类—非维管束孢子植物中
也存在类似高等植物的春化作用。春化作用（ver e－
nal i zat i on）是指低温诱导促使植物开花的作用[3-4]。低
温促进高等植物的繁殖器官分化、形成，对于微藻低
温直接作用于单细胞个体，诱导个体裂殖实现体繁
殖。与微藻相比，高等植物的结构、生长、繁殖等要复
杂很多，两者的春化作用机理应不同。高等植物春化
作用机理已有报道，如拟南芥春化机理、小麦春化机
理[5-8]等，在生物进化中个体的结构与功能为同步进
化，作为单细胞植物的微藻，其春化作用机理不如高
等植物复杂，而是更为简单，那么微藻春化作用机理
又是怎样，作为一个学术问题值得研究。由于微藻低
温诱导作用为作者首次发现、其春化作用首次提出，
尝试进行微藻春化作用机理的分析研究十分有必要。
本文通过分析微藻繁殖、单细胞生物基因操作原
理[9]、遗传物质转录复制的控制、温度对蛋白质的作
用、酶原激活过程等，研究微藻春化作用的基因控制
机理，提出了激活基因-操纵基因连锁的基因操纵模
型，同时也需要实验来进一步证明。
1 微藻春化作用基因控制机理基础
1.1 星肋小环藻、铜绿微囊藻的繁殖方式
星肋小环藻为真核单细胞硅藻、铜绿微囊藻为原
核单细胞蓝藻，2 种藻繁殖均以裂殖为主，裂殖的关键
就是DNA 复制。裂殖过程中，先需DNA 合成酶系的
基因经过转录翻译出RNA 聚合酶、DNA 聚合酶、
DNA 解旋酶、拓扑异构酶、调节蛋白激活酶等DNA
合成酶系，再进行DNA 复制，继而完成藻体裂殖。
1.2 微藻春化作用的基因操纵模型基础
原核植物基因调控不如真核多细胞生物的复杂，
其基因表达的调控作用可用基因操纵模型[9]来表述：
基因操纵模型（图1）由调节基因、操纵子（操纵基因、
结构基因）组成，操纵基因是调控结构基因的基因；藻
裂殖的关键是DNA 复制，结构基因是转录产生翻译
DNA 合成酶系的mRNA (如翻译RNA 聚合酶、DNA
聚合酶、DNA 拓扑异构酶、核酸聚合酶、拓扑异构酶
等)的基因系列；调节基因是转录产生翻译调节蛋白
的mRNA 的基因。调节蛋白与操作基因结合，结构基
因开始工作转录编译DNA 合成酶系。植物进化过程
中，真核单细胞藻类处于进化的低级水平，其遗传方式等接近原核生物，因此，基因操纵模型也适合真核微藻，可作为铜绿微囊藻（单细胞原核）、星肋小环藻（单细胞真核）的春化作用基因控制模式，据此分析微藻春化作用机理。
2 基因操纵模型的应变
2.1 应对温度变化的基因操纵模型
图1 表述的基因操作模型并没有应对温度变化的机制，要使其具有这样的机制，需要确定模型中温度敏感的生物大分子，在生物大分子核酸、糖、蛋白质、脂类中，核酸、蛋白质的结构易受温度影响，只有蛋白质的空间结构与生物学功能密切相关，因此，调节蛋白为温度敏感性蛋白。温敏性调节蛋白受热变性后降低了与操作基因的亲和性，或不能与操纵基因结合，失去调节功能，当经一定的低温后热变性的调节蛋白复性恢复调节功能（图2）。基因操作模型中温敏性调节蛋白随温度变化而变性复性，解决了高温下微藻生长被抑制或休眠停止生长的作用可被低温解除，但有个问题出现：即第二年春暖时，调节基因转录编译新的调节蛋白，这样有无冬季低温使热变性的调节蛋白又复性显得根本不重要，也就是说调节蛋白作为温敏蛋白不能完全解释微藻春化作用的基因调控机理，需要另寻解决办法。
2.2 基因操纵模型中的温度敏感性蛋白
具有温敏性的调节蛋白不能完全解释微藻春化作用机理，那么就应有另一种蛋白质作为感应环境温度变化的温敏蛋白。分析认为，调节基因转录编译调节蛋白原，新的温敏蛋白可激活调节蛋白原为调节蛋白，而作为调节蛋白激活酶，它可感受温度而变性复性（图3）。作为温敏蛋白的调节蛋白激活酶确定了，调节蛋白激活酶基因（激活基因）应在DNA 上什么位置则是一个关键问题。激活基因位于操
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纵子以外独立存在，第二年春暖时，它将启动转录编译新的调节蛋白激活酶去激活调节蛋白原为调节蛋白，从而开启操纵
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70第37 卷
位置未明确时的基因操纵模型有缺陷。
2.3 激活基因在DNA 上的位置
激活基因独立存在于操纵子之外不能解释微藻
春化作用机理，那么激活基因的位置怎样考虑，这是
构建基因操纵模型的关键。分析认为，激活基因与操
纵基因连锁就是激活基因在DNA 上的位置所在，在
基因连锁的情况下，正常的调节蛋白与操纵基因结合
为饱和面结合，此时结构基因工作效率最大；激活基
因开放时转录编译调节蛋白激活酶；正常的调节蛋白
与连锁的操纵基因结合时不结合激活基因，而热变性
伸长的调节蛋白与操纵基因结合时也结合了激活基
因，这时操纵基因启动结构基因工作，而激活基因因
调节蛋白附着而停止工作（图3）。激活基因与操纵基
因连锁的基因操纵模型，既解释休眠高温（表1）引起
的生长停止作用可被低温解除的机理，又解释生长高
温（表1）引起的生长抑制作用也可被低温解除的机
理。
子，这引出一个问题：前一年高温变性的调节蛋白激
活酶有无低温作用都不会妨碍新一年微藻操纵子开
启而正常生长活动。因此，它位于操纵子之外独立存
在还不能完全解释微藻春化作用机理，表明激活基因
表1 实验藻生长温区和处理温度
Table 1 The growth tem perat ure aera of experiment algae(℃)藻种最低生长温度最适生长温度最高生长温度诱导低温休眠高温致死高温星肋小环藻
铜绿微囊藻
9.5
15.0
13.0
19.0
15.0
31.0
7.0～9.0
7.0~14.0
15.5～17.5
31.0~33.0
18.0～20.0
33.0~35.0
蛋白激活酶熱变性后其活性有2 种改变：由生长高温
涤纶单丝引起变性的调节蛋白激活酶激活调节蛋白原产生伸
长的调节蛋白与操纵基因非饱和面结合（生长高温变
化，结合面有所增减），结构基因工作效率降低，DNA
合成酶系合成速度减慢，微藻生长被抑制；由休眠高2.4 激活基因-操纵基因连锁的基因操纵模型
该模型由操纵子（操纵基因，结构基因）、调节基
因、激活基因组成，其工作原理（图3）：激活基因转录
编译调节蛋白激活酶，激活调节基因转录编译的调节
蛋白原为调节蛋白，调节蛋白与操纵基因饱和结合，
结
71
郭蔚华，等星肋小环藻、铜绿微囊藻春化作用基因控制机理
第11 期
伸长的调节蛋白与操纵基因点结合而没有面结合，这样操纵基因不能启动；熱变性的调节蛋白激活酶经诱导低温（表1）作用而复性为正常的调节蛋白激活酶，又可激活调节蛋白原为正常的调节蛋白。
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[3]
3星肋小环藻初春活动、铜绿微囊藻春末夏初大规模暴发的原因
春季，调节基因产生的调节蛋白原被调节蛋白激活酶激活产生的调节蛋白与操纵基因结合，结构基因肉模
转录合成DNA 合成酶系，DNA 复制并完成藻体裂殖（繁殖）使体增长；夏季，生长高温（铜绿微囊藻）、休眠高温（星肋小环藻）出现时，调节蛋白激活酶变性后激活调节蛋白原产生的变态调节蛋白与操纵基因和激活基因结合，或使星肋小环藻进入高温休眠状态，或使铜绿微囊藻进入生长被抑制生长状态；进入秋季时，因之前无低温出现使变性的激活酶复性，尽管秋季温光适宜，星肋小环藻不会生长活动，铜绿微囊藻虽可生长但生长速度大不如在春末夏初时的生长状况；进入冬季，低温可使变性的激活酶复性，等待来年春暖激活调节蛋白原，启动新一年的藻生长。本论文是经过分析后首次提出的理论模型，需要实验的进一步证明，但是其理论模型的提出，为治理藻类春末夏初的大规模暴发提供了新思路。在低温时期，通过改变水体生态环境，防止低温诱导作用的发生，能有效阻止春末夏初2 种藻类大规模暴发的现象，这也为改善水质，优化水体环境提出了一种新的解决办法。
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