化石标本化石揭秘
2.9亿年前的史前巨鲨——瓣齿鲨
林翔鸿 盖志琨
鲨鱼作为海洋中最凶猛的一类猎食者，拥有非常悠久的演化历史。它那敏捷凶猛的身形和恐怖的血盆大口往往能给许多人带来深刻的印象。著名小说家海明威就曾在他的小说《老人与海》中这样描述鲨鱼的残暴：“就是这些鲨鱼，只有厚重尖利的蓝脑袋，巨大的眼睛，咔嚓作响、吞噬一切的攻击性的嘴巴。饿慌了的时候，它们连船上的桨或者舵都不会放过。它们会趁海龟在水面上睡着的时候咬掉它们的脚和像鳍一样的肢；如果真是饿了，它们甚至会在水里攻击人，尽管人的身上并没有鱼的血腥味或者鱼的黏液。它们就是无恶不作的杀手。”而在导演斯皮尔伯格拍摄的《大白鲨》和近些年上映的《巨齿鲨》中庞大凶猛的大白鲨和巨齿鲨形象更是给大众心里为鲨鱼抹上了更可怕的彩。巨齿鲨这样的一个已经被认为是消失已久的史前巨鲨，像电影一样突然出现在世人面前，大开杀戒，带给人类的恐惧当然是不言而喻的。
鲨鱼是软骨鱼类的一支，在距今4亿多年前的早志留世就出现了最早的软骨鱼类化石，到了泥盆纪才出现
了生态位较为高级的裂口鲨，但软骨鱼类在这一时期基本上一直在海蝎子或恐鱼的阴影下生活。在随后距今2.9亿年前，地球上出现了一凶猛的“海怪”游弋于世界各地的汪洋大海中，那就是现代鲨鱼的远亲，我们本文所要讲的主角——瓣齿鲨，它体型与今天的大白鲨相仿，成为了石炭二叠纪时期的顶级掠食者，一直到三叠纪时板鳃亚纲中的真鲨类真正崛起。新生代时，巨齿鲨成为了新近纪海洋中当之无愧的霸主，这种平均14米长、40吨重，最大咬合力推测为20吨的史前巨鲨可能是地球历史上已发现的咬合力最强的生物之一。在它面前，鲸鱼、大王乌贼等已经足够重量级的海洋生物都显得不堪一击。不过软骨鱼类的命运又非常的悲催，它们熬了整整4亿年的时间，才登上了地球霸主之位，但是巨齿鲨在地球上生活了2000万年，在200万年的更新世却突然灭绝了，这很可能与气候突然变冷有很大关系。尽管如此，以大白鲨为代表的软骨鱼类至今仍然活跃于世界各大海洋中。 瓣齿鲨—
—似鲨非鲨的史前巨怪顾名思义，瓣齿鲨得名于它那套形如花瓣一般的牙齿，而它的牙齿包括铲状的牙冠和舌形的牙根，舌形根通常比牙冠长两到四倍，牙冠底部较厚，顶部较薄，顶部成为切削刃。冠通常在靠近根部的位置保留有一系列微小的叠瓦状重叠脊，是软骨鱼纲（发育有良好颌骨的软骨鱼） 中的相对易于识别的一种化石。虽然是一类软骨鱼，但瓣齿鲨并不能归于现生软骨鱼类两大支系板鳃类（包括真正鲨鱼和鳐）和全头类（包括银鲛）中的任何一支，而是属于更为原始的软骨鱼类——真软骨头类（Euchondrocephali ）。由于现生的鲨鱼泛指板鳃类，因此它仅仅名字中带有“鲨”（按照古生物学命名惯例往往会把许多软骨鱼类命名为鲨）却不是狭义上的鲨鱼（软骨鱼纲板鳃亚纲）。真软骨头类的拉丁文Euchondrocephali 一词来自3个希腊词根Eu -chondro -cephali ，意思是“具有真正的软骨头颅的鱼类，主要指示其颌骨与软骨颅骨愈合成真正的头颅”，在古生物学家口中通常被称为“奇美拉怪物”。那么，何为奇美拉呢？奇美拉（chimeras ），是古希腊神话中的一种吐火怪物，它具有狮子的头、山羊的身体和龙的尾巴，因此在现代生物学中，“奇美拉（chimeras ）”通常用来指那些身体由来自两个不同谱系的细胞组成的生物。这种奇怪的软骨鱼类之所以被称为奇美拉怪物，主要是因为它们具有鲨鱼和硬骨鱼的特征，而且许多种类具有像老鼠一样细长的尾巴。
由于软骨鱼的骨骼（牙齿除外）是由软骨而不是由硬质骨骼构成的，所以我们很难在化石材料中到它们的完整遗骸。目前发现的瓣齿鲨属的化石只有一些零散的牙齿，仅有两种与瓣齿鲨亲缘关系较近的瓣齿鲨目的成员可以让我们窥其全貌，一种是美国的贝兰特希鲨（Belantsea ），另一种是来自德国和英格兰北部的贾纳萨鲨（Janassa ）。
贝兰特希鲨来自于美国蒙大拿州石炭纪
产自山西阳泉太原组钱石灰岩里的瓣齿鲨牙齿化石
（盖志琨摄，杨定华绘制复原图）
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员盖志琨展示巨齿鲨牙齿化石（盖志琨供图）
人类与瓣齿鲨、大白鲨、巨齿鲨的体型对比
晚期的熊谷石灰岩，熊谷石灰岩（Bear Gulch ）是一处石炭纪晚期一座整体保存型的特异埋藏的化石动物，埋葬着众多以鱼类为代表的海洋生物化石。由于特殊的埋藏环境，使得许多通常难以保存身体部分的软骨鱼类得以完整保存下来。而且这些软骨鱼类形态怪异，其中最著名的有头上长着三对大棘的颊甲鲛，也有长得形似中国龙形象、头顶两根长角的龙鳝鲛（Harpagofututor volsellorhinus ）。而贝兰特希鲨也是这个生物的明星物种，有一个横纵向扁平的身体，适合积极、灵活游泳的生活方式但是它身形短小，长着巨大的胸鳍与背鳍，这种形态让人很难同现生的软骨鱼——鲨鱼联系起来。不过，贝兰特希鲨倒是为重建瓣齿鲨的牙齿齿列提供了一些有价值的线索，在贝兰特希鲨的完整
齿列中，牙齿逐渐向颌的后部减小，形状也因为位置的不同形态也出现了一部分变化，即异齿齿列。失去的牙齿被口腔内成排生长的新牙齿所取代，类似于现代鲨鱼。但这些新牙齿更小，功能更差，直到发育完全了才能发挥出牙齿的全部功能。
而贾纳萨鲨的化石来自于德国和英格兰北部，它的牙齿非常粗壮，并且具有三个厚脊，可以轻松地破
坏掉水底的各类甲壳动物；它们的体型类似于现代的魟鱼，具有巨大的胸鳍，通过扑动胸鳍可以使它们迅速地把自己埋入沙中潜伏起来。
但由于贝兰特希鲨与贾纳萨鲨过于特化而且不具备远距离游泳的能力，而且它们的分布范围、牙齿形态都与真正的瓣齿鲨存在着一定差
A -D ：各类软骨鱼类的牙齿齿形；A ：坎普鲨牙齿化石；
B ：单疣鲛牙齿化石；
C ：裂口鲨牙齿化石；
D ：瓣齿鲨牙齿化石；
E -
F ：两种与瓣齿鲨有密切关系的软骨鱼类化石；E ：美国熊谷灰岩中发现的美国蒙大拿州贝兰特希鲨Belantsea 的化石，图片来自Lund , Richard , and Grogan , E .D ., 2005, Bear Gulch web site ；F ：发现于德国的萨贾纳鲨Janassa 化石；图片来自Silvio Brandt （2009）；
G -L ：软骨鱼中的各类代表；G ：板鳃亚纲的代表——虎鲨；
H ：鳐鱼;I ：蓝斑条尾魟；J ：真软骨头亚纲的代表叶吻银鲛；K ：贝兰特希鲨；L ：贾纳萨鲨；(图片来自Harper
2018)
距，所以我们通过它们来对瓣齿鲨做精确的复原是非常有限的，尽管一些学者曾通过贝兰特希鲨和贾纳萨鲨的形态认为瓣齿鲨可能和现生的鳐或魟有密切的联系。然而，鳐鱼和魟鱼的
这种扁平的身体结构现在已经明确是经过中生代以来的多次演化形成的，所以我们没有理由说明瓣齿鲨一定与板鳃亚纲密切相关。
瓣齿鲨的食性之谜
那么，问题来了，瓣齿鲨到底吃什么呢？这个问题曾经困扰了古生物学家一个多世纪。由于瓣齿鲨的完整齿列从未被发现，因此要对其做出毫无争议的复原重建是非常困难的，不过还是有一些学者试图根据它与瓣齿鲨科的其他有完整化石标本的成员来重建它。传统的观点认为瓣齿鲨极有可能是纯粹食壳的生物，古生物学家曾经就在瓣齿鲨的近亲——贾纳萨鲨中发现了胃容物，包括有壳无脊椎动物的碎片，如腕足动物、海百合、有孔虫和节肢动物。美国古生物学家汉森也报道了俄克拉何马州一只宾夕法尼亚头足类动物身上有与瓣齿鲨齿形相吻合的咬痕，但是他们不排除这些痕迹是由其他鱼类留下的可能性。还有上文所说的贝兰特希鲨，它的外形非常像鹦鹉鱼，除了吃一些有壳动物以外也可以捕食其他各种各样的动物。因此，很明显，在瓣齿鲨的近亲们的成员中，它们的食性并不尽然相同，这种情况与牙齿形态高度相关。
美国古生物学家汉森在收集大量来自美国俄亥俄州独立保存的瓣齿鲨牙齿的基础上，尝试重建瓣齿鲨的完整齿列。他认为瓣齿鲨的上颌有九颗牙齿，其中一颗大而对称的牙齿位于前部，另外四颗位于两侧的后部。下颌的八颗
哈珀于2018年制作的瓣齿鲨主动捕食头足动物的复原图(图片来自哈珀，2018)
稍小的牙齿相对于上颌的牙齿有错位。在牙齿的高度会向颌后部减小。当瓣齿鲨进行撕咬时，这些牙齿会在它们的横向边缘相互滑动，从而产生切割功能。然而，另一位美国古生物学家卢卡斯等人（2011年）认为汉森的重建是不正确的。他们发现瓣齿鲨的牙齿在牙冠顶部的磨损和破碎程度比在瓣齿鲨齿列可能存在的几种情况：A：汉森1996年重建的异齿齿列，上齿仅在牙冠侧缘接触下齿；B：卢卡斯重建的一种方案，瓣齿鲨拥有一对可以相互接触、咬合重叠的牙齿，牙冠之间上下互相滑动，以达到剪切猎物的目的；C：基于卢卡斯的观点重建的瓣齿鲨齿列（哈珀，2018）
侧缘上要严重得多，并且铲形牙冠的形状将使上下牙冠之间更容易滑过彼此。他们对瓣齿鲨牙列的修正重建使上下颌的牙齿数量相等，垂直对齐，使牙冠能够相互滑过并更有效地切割软组织。2021年，我们再次对瓣齿鲨的牙齿形态进行研究，发现瓣齿鲨刃状的牙齿边缘上布满了大量的垂直细槽，这种垂直细槽同时也存在于多种包括巨齿鲨大白鲨在内的食性凶猛的肉食动物上，因此这种牙齿形态应该更适合对猎物的肌肉组织进行撕咬。而且从瓣齿鲨的牙齿尺寸上来说，它们的牙齿大小与现生的大白鲨牙齿相仿，可以推测出瓣齿鲨是一类体长可达三米到五米之间的大型鱼类，这种体型在当年的海洋中并不多见。所以根据瓣齿鲨的牙齿形态和大小，我们有理由推断瓣齿鲨的生态位可能接近于今天的大白鲨，它的食谱范围可能比我们想象中的要多得多，是古生代海洋里的顶级掠食者；而且它的分布范围很广，表明它具有远距离扩散能力，进一步支持了瓣齿鲨极可能是一类游泳能力较强的捕食者。当然，瓣齿鲨也同样具备一定的食壳能力，但它们更多的时间应该还是花在主动捕食其他更大的动物身上。
恐龙命名者与瓣齿鲨的生物分类学奇案
瓣齿鲨（Petalodus）也是较早发现并命名的古鱼类化石，早在1840年，恐龙的命名者，英国著名古生物学家理查德•欧文就根据英格兰南德比郡Ticknall灰岩（石炭系密西西比统中上段）的一块牙齿碎片，认识到牙齿形状薄脊部锋利，与其他包括旋脊鲛在内的所有软骨鱼类不同，从而建立了瓣齿鲨属（Petalodus），且将这件标本列为模式种黑斯廷斯瓣齿鲨Petalodus hastingsii。欧文因创造了“恐龙”
这个词，以及直言不讳地反对达尔文的自然选择进化论而闻名于世。尽管因为反对达尔文的这件事让他常常遭遇后世的诟病，但是他依然还是被认为是历史上最伟大的比较解剖学家之一。欧文出生于英国兰考斯特，16岁时成为当地外科医生的学徒。四年后，他成为皇家外科医学院的医学生。虽然他在1822年完成学业时考虑成为一名医生，但出于他对解剖学的兴趣，加之当时的一位医学领域大拿的一些推荐，使他成为皇家学院亨特博物馆的助理馆长。在任期间，他获得了一系列重要的资料，这些资料使他获得了丰富的比较解剖学知识。随后他放弃了成为一名医生的愿望，开启了他在自然科学领域传奇的一生。
然而事情并不是那么简单，古生物学家们很快就发现了该模式种在1837年就被瑞士著名古生物学家路易斯•阿•让•鲁道夫•阿加西命名为锐利旋脊鲛（‘Chomatodus’acuminatus），其中旋脊鲛‘Chomatodus’是一个属名，他对于“锐利旋脊鲛”的定义是它牙冠的基部被一系列同心褶皱包围，且牙齿细长而扁平，具有锋利的边缘。正如欧文一样，阿加西(1807–1873)也是一位比较解剖学、古生物学与地质学领域中的传奇人物。1830年，他进入慕尼黑大学获得了医学博士学位，但出于对动物的兴趣又使他走上了动物学研究的道路。他随后很快搬到了巴黎，在地质学泰斗亚历山大•冯•洪堡的指导下学习地质学，在解剖学与古生物学的奠基人乔治•居维叶门下学习动物学。在他们的熏陶下，他对地球科学以及动物学领域产生了浓厚的兴趣，其中他对于古鱼类的研究的造诣是非常突出的。1832年，他被任命为瑞士纳沙泰尔大学的自然历史教授，并在1833年至1843年期间出版了五卷令人惊叹的Rec
herchessur les PoissonsFossiles（《鱼类化石研究》）。不过就是这样的一位伟大的科学家，他在19世纪中叶针对达尔文进化论的大论战中还是毅然决然站在反对达尔文的阵营，他认为：“关于动物的起源，达尔文和他的附从者没有给我们一点新知识，进化论实则与地壳岩层中的动物埋没和分布情况相冲突，高等的鱼反而先有，低等的鱼是后来才有（尽管在目前来看毫无疑问是错误的论断）。”不仅是在生物学领域，阿加西在地质学领域也因其在冰川方面的开创性工作而闻名，他是第一个提出“冰河时代”科学概念的人。他对阿尔卑斯山深有研究，并在1840 年出版了《冰川研究》，《冰川研究》也是一部划时代的开创性的著作。1847年，在参观了哈佛大
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