东阳江麝鼩与黄山小麝鼩分类地位商榷

兽类学报,2021,41 (1):108-114
Acta Theriologica Sinica D O I:10. 16829/j. slxb. 150503东阳江麝齣与黄山小麝融分类地位商榷陈顺德l!S陈丹1唐刻意1秦伯鑫1谢菲1付长坤1刘洋2刘少英~ (1四川师范大学生命科学学院,成都610066) (2四川省林业科学研究院,成都610081 )
摘要:东阳江麝駒和黄山小麝駒是最近分别依据地理位置相近的两地点采集标本描记的新物种,从形态学和分子生物学方面对这两个麝駒新物种进行比较后,发现这两个物种形态描述上多处相似,外形和头骨测量数据多处重叠;线粒体和核基因分析表明两个物种在分子系统树上混杂在一起,没有相互呈现单系;两模式标本印6 的遗传距离仅为1. 1% ;在G en B an k中BLA ST两个物种模式标本的印6序列相似度达99. 56%。因此确定两个物种是同一物种。由于东阳江麝駒正式发表时间早于黄山小麝駒,因此,黄山小麝齣是东阳江麝駒的次定同物异名。
关键词:形态特征;线粒体;核基因;系统树
中图分类号:Q958. 3 文献标识码:A 文章编号:1000-1050( 2021) 01 -0108- 07
Discussion of taxonomic status of Crocidura dongyangjiangensis Liu Y, Chen SD, and Liu SY, 2020 and Crocidura huangshanensis Yang, BW Zhang and Li, 2020
CHEN Shunde1*, CHEN Dan1,TANG Keyi1,QIN Boxin1,XIE Fei1,FU C h angkun',LIU Yang2, LIU Shaoying2 *
(1 College of Life Sciences,Sichuan Normal University, Chengdu610101 ,China)
(2 Sichuan Academy of Forestryy Chengdu610081 ,China)
A b stra c t :From the moqihological and molecular comparison of the two recently published Crocidura species ( Crocidura
huangshanensis and Crocidura dongyangjiangensis)based on specimens collected from geographically close locations, it is found that the two species are sim ilar in overall description, and the appearance and morphological m easurements are over­lapped in many skull characteristics. Phylogenetic analysis using mitochondrial and nuclear genes showed the two species were clustered and did not form an independent clade from each other. The uncorrected p — distance of Cyt b holotypes of the two taxon was only 1. 1%. In Gen B ank, the BLAST similarity of Cyt b genes of the two species was 99. 56%. Therefore, it is determ ined that the two taxon should recognized as the same species. Since the publication of Crocidura dongyangjiangen­sis was earlier than Crocidura huangshanensis,thus we suggest Crocidura huangshanensis Y ang, BW Zhang and L i, 2020 as a ju
nior synonym of Crocidura dongyangjiangensis Liu Y, Chen SD, and Liu SY, 2020.
K ey w o rd s:Morphological characteristics;Mitochondria gene;Nuclear genes;Phylogenetic tree
麝駒属m)分布于亚洲、欧洲和非 洲,包括198个物种,是哺乳动物中最丰富的属之 —'(W i l s o n a n d Mittermeier,20丨8 )。我国廢駒属物 种横跨东洋界和古北界两大动物地理区系,物种多 样性丰富。然而,我国麝駒属的研究相对较少。J i a n g和H o f f m a n n(2001 )首次较全面地研究了中 国南部麝駒物种形态分类学,并从中麝駒(C.ru^/a)中提升西南中麝駒(C.〃oraA〇和华南 中麝_(C.为两个有效物种(Jiang a n d
H o f f m a m i,2001)。刘铸等(2019)确认中国东北 地区分布有山东小麝_(C.和大麝駒(C.—h m)2个麝駒物种;L i等(2019)厘清 了灰麝駒(C.妨ern^am )和台湾灰麝駒(C j a n a A:a e)的形态学差异和地理分布;C h e n等
基金项目:国家自然科学基金(31670388, 31970399, 32001223)
作者简介:陈顺德(1974 -),男,博士,主要从事食虫目动物分类和系统发育研究. 收稿日期:2020-11 -11; 接受日期:2021 -01 -04
* 通讯作者,Corresponding authors, E-m a il: c sd lll@126.c o m; ****************
陈顺德等:东阳江麝齣与黄山小麝駒分类地位商榷109期
(2020)报道了中国麝齣物种的多样性及其系统发
育关系。此外,蟒齣属物种具有高度保守的外部形 态,分类鉴定特征少,这导致其分类复杂且易混淆
(Jiang et al. ,2001 ;B a n n i k o v a et al. ,2011 ;C h e n et al. , 2020) 〇
在华东地区最近相继发表了两个麝駒新物种,
东阳江麝购(Oocidz/ra Liu Y,
C h e n S D,a n d Liu S Y sp.n o v.)是刘洋等(2020) 根据浙江省拟建的东阳市东江源省级自然保护区采 获的5号标本而命名的新种;另一个黄山小麝駒 (Crocidura huangshanensis Y a n g,B W Z h a n g a n d L i, sp.n o v.)是Y a n g等(2〇2〇)根据安徽黄山采获的 5号标本而命名的新种。由于两个新种的模式产地 相近,发表的时间非常接近,且没有对这两个物种 进行分子与形态上的比较。本研究对两新种原始文 献描记和测量数据进行了形态比较,并采集了安徽 宣城绩溪县清凉峰国家级自然保护区和湖南洪江雪 峰山自然保护区的麝駒标本,通过扩增线粒体6基因和核基因进行分析,讨论了黄山小麝駒
物种的有效性。安徽宣城和湖南洪江两地的物种组 织、头骨和皮毛标本均保存于四川师范大学动物标 本室。
1研究方法
1.1形态比较
查看这两篇新种文章的原始描记,结合新采集 的标本,对二者共同描述的外形、头骨等11项分 类鉴定特征和13项测量数据进行比较。
1.2分子遗传学分析
对新采获的安徽宣城4号麝駒标本扩增了线粒 体C y< 6基因和3个核基因(4P0S,和/M C/),每个基因的引物和扩增条件参照C h e n等 (2020)进行D U G e n B a n k下载这两个物种和其他 麝齣以及外的基因序列(附录1)。采用贝叶斯 法(Bayesian inference,B I)分别对其 Cjt 6 和3个核基因进行系统发育树的构建。选择麝駒亚科 的臭駒(S u n m s murifiiis)作为外,利用jMod elt-est2. 1.3软件确定核苷酸最适替换进化模型丨!^!*-
r i b a e f a Z.,2012)。系统发育树由 B E A S T v l.7.5 软件进行构建(D r u m m o n d e t a/_,2012),参数设
置参照C h e n等(2020)进行。
此外,使用M E G A 5.0计算两个物种间Cyt 6基因的 />- distance 遗传距离(T a m u r a aZ., 2011)。通过 G e n B a n k 中的 B L A S T(Z h a n g et a/., 2000)比较两个物种的模式标本Cyt基因序列的
相似度。
2结果与讨论
2.1形态描述比较
根据两新物种原始描述,对共同描述的11个 形态特征进行比较,认为两个物种大部分描述的特 征相似,比如体型大小、头部、胡须、眼睛、耳 朵、尾、头骨整体描述等(刘洋等,2020; Y a n g et al. , 2020)〇
一些差异可能是个别特征描述不完整所导致。比如刘洋等(2020)在描述东阳江麝齣“上门齿 有一长而大的前尖和一小而矮的后尖”(刘洋等,
2020),而Y a n g等(2020)对黄山小麝駒这项特 征没有描述,但从其附图看上门齿有前尖和后尖
(Y a n g扣aZ.,2020),详见 Y a n g等(2020)文章 的“Figure5”。查看安徽宣城和湖南洪江(罔1) 两地标本,发现与刘洋等(2020)描述相同。刘洋等(2020)在描述东阳江麝駒“下颌前门齿向 前伸长,切缘上面三分之一和三分之二有一小的结 节状凸起,略似齣鼯第一下门齿的半月板”,黄山 小蟒齣这项特征没有描述,但实际也有这项特征,详见Y a n g等(2020) “Figure 5”。查看安徽宣城 和湖南洪江(图1)标本,发现这项特征与刘洋等 (2020)描述相同。
刘洋等(2〇2〇)描述东阳江麝駒上颂第三单 尖齿最小,而Y a n g等(2020)对黄山小麝駒的第 二、三单尖齿大小的描述是“second single cusps with similar size as third”。通过 Y a n g 等(2020) “Figure5”,从侧面上看第三单尖齿稍小于第二单 尖齿。但查看安徽宣城和湖南洪江(图1)标本,发现这项特征与刘洋等(2020)描述相同。
两个物种在四肢颜的描述上存有差异。东阳 江麝駒描述的是剥制标本(个人交流),而黄山小 麝駒描述的是新鲜标本(Y a n g e i以,2020),这 可能是导致两者四肢颜存有差异的原因。
两文作者均提供了采集于夏季的新鲜标本的照 片,但体存有差异。Y a n g等(2020)提供的黄 山小麝駒新鲜标本体偏黄,其描述为“pelage slightly metallic,gray-b r o w n,slightly darker in dor ­
110兽类学报41卷
sal ”,但东阳江麝齣的新鲜标本体没有被描述。 根据其提供的新鲜标本照片,东阳江麝駒整体偏灰
褐(刘洋等,2020),查看安徽宣城和湖南洪江 (图1)两地标本的毛也均偏灰褐。
图1东阳江麝齣湖南洪江标本的皮毛和头骨形态图
Fig. 1 Fur and skull of Crocidura dongyangjiangensis  from Hongjiang, Hunan
2.2外形和头骨测量数据比较
比较两物种的测量数据,发现共同测量的数据 仅为13项。外形测量的5项数据指标均有不同程 度的重叠,但总体上黄山小麝駒个体偏大(表1)。 比较两个物种头骨的8项测量数据发现除眶间宽、 颅骨宽和第二上臼齿宽外,其他鉴定特征的测量数
据均不同程度重叠(表1)。没有重叠的三项数据 均是黄山小麝駒比东阳江麝駒测量数据大。湖南标 本总体上测量数据也小于黄山小麝齣,推测可能是 这个物种存在不同地理种的个体大小变异或者测
量标准上的不统一所导致(表1 ,图1)。
表1
东阳江麝齣和黄山小麝齣测置数据的比较
Table 1 Comparison of measured data between Crocidura dongyangjiangensis  and Crocidura huangshariensis
比较Comparison
东阳江麝齣
C. dongyangjiangensis
黄山小畴购
C. huangshanensis
东阳江麝齣(湖南洪江)
C. dongyangjiangensis  from Hongjiang County in Hunan
个体数 Individual number 552体重 Weight (g)
2.5 〜4. 5  4.35 〜7. 77—头体长 Length of head and body ( m m )48.0 〜61.050. 45 -61.97—尾长 Length of t a i l  ( m m )35.0-49.039.64 ~ 45. 03—后足长 Length of hind foot ( m m )11.0 - 1
3.011. 84 〜13. 82—耳高 Ear height ( m m )
7.0 ~ 8.07. 86 ~8. 70—烦全长 Greatest length of skull ( m m )15.60-17. 1616. 40-17. 07—裸齿长 Condyloincisive length ( m m )15.44-17. 1016. 88 ~ 17. 9015.75 -15.97眶间宽 Interorbital breadth (m m )  2. 78 -3.24  4.07-4. 183. 14 -3.29领骨宽 Breadth of braincase ( m m )7. 24 ~ 7. 468. 15 ~8. 47  6.
94-6.98领骨高 Heigh丨 of braincase ( m m )  4.60-5.04  4.47 ~ 4. 62  4. 20 〜4.23上齿列长 Upper toothrow length (m m )7.20-7.427. 35 ~ 8. 087. 12 ~ 7. 28第二上臼齿宽 Breadth across M 2 - M 2 (m m )  4. 42 〜5. 00  5. 48 -5.64  4. 50 ~ 4. 57下齿列长 Lower loothrow length ( m m )
6.64-
7. 16
6.35-6.79
6. 36 ~6.
45
陈顺德等:东阳江麝駒与黄山小麝駒分类地位商榷
111
R A G 1
0.99,— c 1.00._ah_SA F10202
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~ i_SAF13594
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0.87  1.00「C ._1 00 r  C._U _L N X B 27
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C._ta_SA F13054 C._ta 一SA F16143 C._ta_SC N U 00144 C._ta_SCNU00231 C._ta_SA F13053
0.991 C._att_SA F15032 P H - C _att_SA F 15033 L C.二att 二SA F15030 ° S r  C._r_r_SATO5096 035 p - C._r_r_SAF12016
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山东小麝齣
C . s h a n t u n g e n s is
北小細
C . s u a v e o l e n s
於M 大磨齣C. d r a c u l a 五指山小磨齣
C . w u c h i h e n s is
大磨齣
C . l a s i u r a
东R m j R 齣 (黄山小脚)
C. d o n g y a n g j i a n g e n s i s
(C. h u a n g s h a n e n s i s )
台芮灰磨齣C. t a n a k a e 灰磨齣C. a t t e n u a t a 华南中麝购C. r a p a x  r a p a x
G
; B R C A l : G T R  + G ; R A G l : H K Y  + I 0
线粒体分子系统树结果表明,东阳江麝駒和黄
山小麝駒这两个物种没有相互分开,而是以极高的
支持率聚成一支(P P  = 1.0),且两个物种不同地 方的个体相互混杂(图2 )。
A P D R
r  C._sh_LN X B 10
A r u t s
〇.98 r i  C._sh_SA F10202
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C.一au 一SA F10579 C._su_SA F10345 C._su _SA F 10265 C._su _SA F 10267
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0.98 r  C._att_SA F15033 ~—I f  C._att_SA F15032
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C._ta_SA F16683 C._ta_SCN U00231 C •一 t a 一SA F I3053 C._ta_SA F13054
uF1911325 l
山东小麝齣C. s h a n t u n g e n s is
北小麝齣C. s u a v e o l e n s
长尾大麝駒 C. d r a c u l a 五指山小脚C. w u c h i h e n s is |大麝齣
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华南中磨齣C. r a p a x  r a p a x 丨灰磨齣
I  C . a t t e n u a t a
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C . t a n a k a e
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湖南洪江(黄山小磨齣)
C.
d o n g y a n g j i a n g  -
e n s is (C . h u a n g s h a n e n s i s )
7?C4/ (C )、/MC/ (D )的畴齣M 部分物种分子系统进化树 :idura  based on mitochondrial Cyt b  gene ( A) t  nuclear gene APOB  (B) x  RRCA1 (C) and
F i g . 2 Molecular phylogenetic trees of some species RAG1 (D)
2.3分子遗传分析结果
本研究得到4号麝駒的Cyt  6基因和核基因, 其序列已提交到 G e n  B a n k  ( Accession  n u m b e r s  M W 373729 - M W 373734)。四个基因建树的最佳进 化模型分另I J 为 Cyt  6: G T R  + I  + G ; A P O B : G T R  +
4
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V  C._au_SA F10579 -C._su  SA F10503 _ C._mi  二SAF10321 C._au_SA F10265 ■ C •二au 二SA F10266 L  C.IsuISA F 10345 「C _dr_SA F08001l.OOr 0.4(1
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东阳打:磨齣
(黄山小麝駒)
C. d o n g y a n g j i a n g  -e n s is (C. h u a n g s h a n e n s i s )图2基于线粒体C y /6基因(A )和
(B )、万
1期江阳城阳江城洪东宣1宣 南江徽江軎潔安靈
核基因分子系统树和线粒体系统树结果类似(图2)。核基因系统树结果也表明这两个物种没有相互分开,而是聚成独立的一支(P P= 1.0),且两个物种来自湖南洪江、浙江东阳和安徽宣城的标本相互混杂(图2)。
使用M EG A 5. 0计算两物种间的/> -dis­tance 遗传距离是 1. 1% 。按照哺乳动物Cyi 6 物种内的遗传距离小于2%(B ra d le y and B a k e r,2001)的标准,确证该两个物种为同一物种。
此外,通过B L A S T(Z h an g e<aZ.,2000)进行序列比对发现两个物种模式标本的6序列相似度达99. 56%。
综上所述,东阳江麝駒和黄山小麝駒在形态描述上多处相似,外形和头骨测量数据多处指标重叠;线粒体和核基因分析表明两个物种在分子系统树上混杂在一起,没有相互呈现单系;两模式标本的Cyf6的遗传距离仅为1. 1%;在G e n B a n k中 B L A S T两模式标本的Cyt 6序列相似度达99. 56%,因此确定两个物种是同一物种。
由于东阳江麝駒在期刊《兽类学报》正式发表时间是 2019 - 12 - 26(DO丨:10. 16829/j.slx b_ 150340),而黄山小麝齣在期刊《Zoological System-atics》正式发表时间在2020- 01 -I5(D O I: 10. 11865/zs.202001)。前者发表稍早于后者,根据《国际动物命名法规》的优先权,黄山小麝駒Crocidura huangshanensis Y a n g,BW Zhang and L i, 2020 应为东阳江廢駒CVocirfwra
Liu Y,Chen S D,and Liu S Y,2020 的次定同物异名。
目前,东阳江麝齣分布于浙江、安徽和湖南三省,分别是浙江省拟建东阳市东江源省级自然保护区和淳安磨心尖省级自然保护K、安徽黄山和清凉峰国家级自然保护区、湖南洪江雪峰山自然保护区。此外,这个物种可能存在不同地理种的体和个体大小的变异。
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