圆园21年4月
第42卷第8期
DOI ：10.12161/j.issn.1005-6521.2021.08.033
中国传统肉制品历史悠久，产品众多，涉及到腌腊、酱卤、火腿、肠类、熏烧烤、肉干、油炸、调理等大类及北味、南味、广味、川味等味型，产品数以千计[1-2]。传统腌腊肉制品是将畜禽肉或其可食用副产品经过食盐、酱料、香辛料和食品添加剂等腌制后，利用自然气
候风干成熟、烟熏或烘烤干燥等工艺制作而成[3]，传统的储存方式是裸露悬挂或涂油等[4]，因原料、产地、加工工艺的不同而各具特[5]。研究显示，腌腊肉制品主要特性指标为pH5.9~6.1、水分活度0.70~0.88、含水量25%~30%、食盐含量5%~8%，是典型长期常温储存的半干生肉食品[3]。腌腊制品具有风味独特、易加工、易储存和携带方便等特点[6]，其微生物菌主要为乳酸菌、葡萄球菌、微球菌、霉菌和酵母等，这些微生物对腌腊肉制品的风味形成、感官泽、 贮藏保质等均会产作者简介：王正莉（1996—），女（汉），硕士，研究方向：食品加工与安全。
*通信作者：王卫（1958—），男（汉），教授，硕士，研究方向：肉类加工与贮藏。
传统腌腊肉制品中微生物多样性研究进展
王正莉，王卫*，陈林，黄倩，白婷，张佳敏
（成都大学肉类加工四川省重点实验室，四川成都610106）
摘要：腊肠、腊肉和板鸭等是我国传统腌腊肉制品的典型代表。研究表明这些传统腌腊肉制品加工、贮藏过程中均有微生物存在和参与，并呈现多样性特征，主要的微生物菌涉及乳酸菌、葡萄球菌、微球菌、酵母和霉菌等，这些微生物对腌腊肉制品的品质特性和感官特性会产生影响，且与产品质量和可贮性密切相关。因此研究腌腊肉制品中微生物多样性，对传统腌腊肉制品现代化加工中的品质和安全性提升有重要意义。该文对腊肉、腊肠、火腿、板鸭和腊鱼产品中的微生物多样性的研究进展进行概要综述。关键词：腌腊肉制品；微生物；多样性；产品品质；安全性
Advances in the Study of Microbial Diversity in Traditional Cured Meat Products
WANG Zheng-li ，WANG Wei *，CHEN Lin ，HUANG Qian ，BAI Ting ，ZHANG Jia-min
（Meat Processing Key Laboratory of Sichuan Province ，Chengdu University ，Chengdu 610106，Sichuan ，China ）
Abstract ：Sausage ，bacon and pressed salted duck are the typical representatives of our traditional cured meat
products.Studies have shown that microorganisms exist and participate in the processing and storage of these
traditional cured meat products ，and they are characterized by diversity.The main microbial flora involves
lactobacillus ，staphylococcus ，micrococcus ，yeast and mould ，etc.These microorganisms have an impact on the quality and sensory characteristics of preserved meat products ，and are closely related to the quality and
storability of the products.Therefore ，the study of microbial diversity in cured meat products was of great
significance to the improvement of quality and safety in the modern processing of traditional cured meat products.The research on the microbial diversity of cured meat products such as bacon ，sausage ，pressed salted
duck and preserved fish was reviewed.
Key words ：cured meat products ；microorganism ；diversity ；product quality ；security
引文格式：
王正莉，王卫，陈林，等.传统腌腊肉制品中微生物多样性研究进展[J].食品研究与开发，2021，42（8）：202-206.WANG Zhengli ，WANG Wei ，CHEN Lin ，et al.Advances in the Study of Microbial Diversity in Traditional Cured Meat Products[J].Food Research and Development ，2021，42（8）：202-206.
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生影响，而芽孢杆菌、肉毒梭菌和金黄葡萄球菌等会导致腌腊肉制品的腐败、发霉和毒素的生成等。 腌腊肉制品中微生物特性研究对揭示产品风味特性，提升其可贮性、安全性具有重要意义，本文对腊肉、腊肠、火腿、板鸭和腊鱼产品中的微生物多样性的研究进展进行概要综述。
1腊肉中的微生物多样性
腊肉是以鲜（冻）畜肉为主要原料，配以其它辅料，经腌制、烘干（或晒干、风干）、烟熏（或不烟熏）等工艺加工而成的非即食肉制品[7]，含盐量较高，保存时间长，且有独特风味，主要流行于四川、湖南和广东一带。四川腊肉中细菌的多样性高于真菌，优势细菌门为厚壁菌门，优势细菌属为葡萄球菌属，优势真菌门为子囊菌门，优势真菌属为曲霉属[8]，其中乳酸菌数量为
1.0×105CFU/g，葡萄球菌数量为4.3×104CFU/g，烟熏对腊肉中酵母菌的生长有显著影响，烟熏前酵母在103CFU/g左右，烟熏后酵母菌停止生长；在贮藏过程中，菌落总数在104CFU/g左右，葡萄球菌在102CFU/g 左右，储存40d时酵母菌无存活，储存50d时乳酸菌无存活[9-10]。烟熏腊肉中的主要优势菌为葡萄球菌，经鉴定为瓦氏葡萄球菌和头状葡萄球菌[11]，不同烟熏方式对腌腊肉制品的品质影响不同，湘西腊肉在工厂和农家烟熏烘烤的菌落总数分别为3.16×105CFU/g和
2.09×104CFU/g，优势菌分别是肠杆菌和乳酸菌[12]。川味腊肉中的优势菌包括肉葡萄球菌、表皮葡萄球菌、腐生葡萄球菌、乳酸乳球菌、弯曲乳杆菌、肠膜明串珠菌、枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌和凝结芽孢杆菌[13]。风干腊肉中菌落总数为2.86×107CFU/g，其中盐类螺旋藻菌、微杆菌数量随风干
逐渐增多，嗜冷杆菌含量随风干逐渐减少[14]。江苏传统腊肉的优势菌为肉葡萄球菌和枯草芽孢杆菌，其中嗜温性细菌总数为2.19×106CFU/g，葡萄球菌数为2.75×106CFU/g，芽孢杆菌数为6.20×104CFU/g[15]。湘西陈年腊肉中的优势菌为细菌、酵母菌和霉菌，其次是微球菌、葡萄球菌和乳酸菌[16]。陇西腊肉中的乳酸菌包括植物乳杆菌、弯曲乳杆菌、米酒乳杆菌、食品乳杆菌、乳酸乳球菌、戊糖片球菌和肠膜明串珠菌，其中植物乳杆菌产酸能力强，具有较好的耐氯化钠和亚硝酸钠的作用[17]。对湖南腊肉微生物多样性研究发现，其涉及近20个细菌门，其中Fir-micutes、Proteabacterial、Cyanobacteria和Actinobacteria 为优势菌门，并涉及10余个细菌属，其中Staphylococ-cus、Sphingomonas、Pseudomonas、Enterobacteriaceae和Leuconostoc为优势菌属[18]，有研究发现从湖南腊肉中筛选出的植物乳杆菌-LJ30具有广谱抑菌作用，对腊样芽孢杆菌的抑菌范围达到32.60mm[19]。
2腊肠中的微生物多样性
腊肠是以鲜（冻）畜禽肉为原料，配以其它辅料经切碎（或纹碎）、搅拌、腌制、充填（或成型）、烘干（或晒干、风干）、烟熏（或不烟熏）等工艺加工而成的非即食肉制品[7]。主要产地有四川、广东、广西、湖南以及上海等，最著名的是广式和川式，其中四川腊肠以其加工和消费量大、味型多、风味佳而彰显特。研究显示四川腊肠的pH5.7~5.9，水分活度0.70~0.80，含水量19%~
22%，优势菌为葡萄球菌、微球菌和乳酸菌，贮藏期间乳酸菌数量可高达l06CFU/g，葡萄球菌和微球菌低于106CFU/g，还含有一定量的酵母和霉菌[20]。对其优势菌进行鉴定分析发现，细菌包括乳酸片球菌、戊糖片球菌、德氏乳杆菌、木糖葡萄球菌和变异微球菌等近15种；酵母菌包括西弗汉逊氏酵母、异常汉逊氏酵母等10余种[21]。成品腊肠的优势菌在门水平上为Firmicutes 和Proteobacteria，目水平上为Lactobacillales、Enter-obacteriales、Pseudomonadales和Vibrionales，属水平上为Staphylococcus，种水平上为S taphylococcus equorum 和Staphylococcus vitulinus；临近腐败时优势菌在科水平上为Leuconostocaceae和Staphylococcaceae，属的水平上为Weissella和Staphylocococcus，种水平上为Weissella viridesecens和Weissella cibaria；腐败发黏腊肠优势菌在门水平上为Lactobacillus和Leuconos-toc，目水平上为Lactobacillales，属水平上为Lacto-bacillus和Leuconostoc，种水平上为Lactobacillus和paraplantarum等[22-23]。湘西腊肠中的优势菌是乳酸菌，烟熏过程中微球菌数量上升，肠细菌和酵母菌数量大幅减少，烟熏后经真空包装，菌落总数、微球菌和乳酸菌呈下降趋势，而肠细菌和酵母菌数量有所上升[24]。北方风干香肠中的优势菌为乳酸菌、葡萄球菌和芽孢杆菌[25]。广式腊肠中的主要优势菌为乳杆菌属、腐生葡萄球菌和木糖葡萄球菌，其中腐生葡萄球菌是广式腊肠重要的发酵微生物，嗜酸乳杆菌是合肥广式腊肠的特有发酵微生物，格氏乳球菌和木糖葡萄球菌是广州广式腊肠的特有发酵微生物[26]。
3火腿中的微生物多样性
火腿是以鲜（冻）猪后腿为主要原料，配以其它辅料，经修整、腌制、洗刷脱盐、风干发酵等工艺加工而成的非即食肉制品[7]，以浙江金华、江苏如皋和云南宣威出产的火腿最为有名。火腿在产品标准的分类上不属
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于腌腊制品，却具有典型腌腊制品的工艺和产品特性，是发酵特征最明显、最大程度发挥微生物多样性作用的产品类型。研究显示干腌火腿中有乳酸菌、微球菌、葡萄球菌、霉菌和酵母菌等，其中大多微生物对火腿风味的形成有益，也有部分对火腿质量不利，霉菌就具有双重作用，虽然对火腿外观和风味的产生有益，但是霉菌可分泌毒素，对人体有害[27]。三川火腿的优势菌为模仿葡萄球菌和马胃葡萄球菌[28]，宣威火腿中主要有乳酸菌、微球菌、葡萄球菌、酵母菌和霉菌[29]，邹颖玲等[30]从宣威火腿检出27种真菌，主要真菌有Aspergillus pseudoglaucus 、Phialosimplex caninus 、Asper-gillus penicillioides 、Yamadazyma triangularis 、Wallemia sebi 和Candida glucosophila 等，其中优势菌是Asper-gillus pseudoglaucus 。诺邓火腿表面微生物丰富，细菌远多于真菌，发酵贮藏3年的火腿表面微生物丰度最高，优势菌属包括葡萄球菌属、嗜冷杆菌属、Solitalea 、志贺氏菌属、曲霉属、假丝
酵母属、尾孢属和节担菌属。火腿发酵前期起主要作用的是葡萄球菌和酵母菌，后期是霉菌[31]。盘县火腿中的细菌多样性和丰度皆高于真菌，细菌在门水平上检测出10个菌门，优势菌门为
Firmicutes 和Proteobacteria ，其腌制过程中微生物以Firmicutes 占主导，成熟过程中以Proteobacteria 为主；
在属水平上检测出154个菌属，优势菌属为Psy -chrobacter 、Acinetobacter 、Ochrobactrum 、Staphylococcus 和Macrococcus ；真菌在门水平上检测出4个菌门，优势菌门为Ascomycota ，在属水平上检测到51个菌属，优势菌属为Debaryomyces 、Aspergillus 、Yamadazyma 、Candida 和Penicillium [32]。葡萄球菌属、Nesterenkonia 、曲霉菌属、Halomonas 和Brevibacterium 是盘县火腿中具有潜在功能的微生物[33]。威宁火腿中分离出马胃葡萄球菌、木糖葡萄球菌、乳酸片球菌、变平滑假丝酵母菌和近平滑假丝酵母菌，其中变平滑假丝酵母菌WN9、马胃葡萄球菌WN1和近平滑假丝酵母菌WN10有较强的耐受氯化钠、亚硝酸盐和低温的能力[34]。熏制火腿中的优势菌有凝结芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、肠膜明串珠菌、清酒乳杆菌、腐生葡萄球菌和乳酸乳球菌[13]。低温发酵火腿中的优势腐败微生物有葡萄球菌属、乳酸杆菌属、芽孢杆菌属、肠球菌属、泛菌属、Enhy -drobacter 和Virgibacillus 等[35]。4板鸭中的微生物多样性
板鸭是以肉鸭为原料，经宰杀、脱毛、开膛去除内脏、清洗沥干、腌制、定型、晾晒风干等工艺加工
而成的非即食肉制品[36]，是西南地区特产，著名产品有重庆白市驿板鸭、南安板鸭、建昌板鸭等。对重庆白市驿板鸭的研究显示，其pH6.5~6.7、水分活度0.85~0.90、细菌
总数106CFU/g 左右、挥发性盐基氮（total volatile base nitrogen ，TVB-N ）9.6~9.7、硫代酸值（thiobarbi 原turic acid reactive substances ，TBARs ）0.45~0.46，优势腐败菌以乳酸菌和假单胞菌为主，其次是葡萄球菌、大肠菌和微球菌，另外还有少量热杀索丝菌和芽孢杆菌，这些腐败微生物通过分解蛋白质产生带臭味的胺类物质、发酵产酸、产生黏液、产气等引起板鸭的腐败变质[37]。四川建昌板鸭的微生物作用与其它产品相比更为丰富，有益微生物主要有乳酸菌、葡萄球菌、微球菌、酵母菌和霉菌等，在发酵过程中，微生物可以降低
pH 值、抑制杂菌的生长、促进板鸭发、防止氧化变、减少亚硝胺等[38]。风鸭也属于板鸭类型，对四川风鸭的测定结果显示，菌落总数为103CFU/g~104CFU/g ，
主要优势菌属为奈瑟氏球菌属和葡萄球菌属[39]。桐城风鸭优势细菌包括乳酸菌、
葡萄球菌、微小杆菌、柠檬酸杆菌、链球菌属、不动杆菌等，优势真菌包括青霉属、曲霉属、匍匐属和酵母属等[40]。5
腊鱼中的微生物多样性
腊鱼是以鱼为原料，经宰杀去鳞、开膛去内脏、腌制、烘干（或晒干、风干）等工艺加工即成，具有风味独特，耐贮藏等特性[41]。根据传统腌制鱼和腌干鱼研究显示，腌制鱼中的优势菌在门水平上为变形菌门和厚壁菌门，在科水平上为弧菌科和芽孢杆菌科[42]；腌干鱼的优势菌在门水平上为拟杆菌门、
厚壁菌门和变形菌门[43]，加工过程中的优势菌在门水平上为拟杆菌门、厚壁菌门和变性菌门，在科水平上为葡萄球菌科、弧菌科、假单胞菌科和动性球菌科[44]；贮藏过程中的优势菌为乳酸菌、葡萄球菌和微球菌，其中假单胞杆菌和肠杆菌等腐败菌也广泛存在[45]。腌腊鱼研究结果显示，优势菌为乳酸菌、葡萄球菌、微球菌和酵母菌[46]，在腌制过程中，乳酸菌通过产酸抑制腐败微生物生长并促进风味形成[47]；加工过程中的乳酸菌包括植物乳杆菌、弯曲乳杆菌、食品乳杆菌、乳酸片球菌和戊糖片球菌等，其中乳酸片球菌不仅耐低温、高盐而且具有蛋白酶活力，非常适宜腊鱼加工[48]。传统固态发酵鱼与大多腌腊鱼微生物特性有所差异，在门水平上检测出11个细菌门，其中优势菌门是厚壁菌门、变形菌门和拟杆菌门；在属水平上检测到10个菌属，其中假单胞菌属、嗜冷杆菌属、不动杆菌属、黄杆菌属、棒状杆菌属和冷杆菌属等具有潜在危害[49]。恩施腊鱼的优势菌门包括变形菌门、放线菌门、硬壁菌门和拟杆菌门等，优势菌属包
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括Psychrobacter和Brochothrix等[50]。
6结语
腌腊肉制品产品种类繁多，其微生物的多样性和丰度可因地域、原辅材料、制作工艺、贮藏条件等不同而各具特。通过对腊肉、腊肠、火腿、板鸭和腊鱼等产品中的微生物组成进行分析，发现其微生物组成，有的以细菌为主，有的以真菌等为主。主要微生物包括乳酸菌、葡萄球菌、微球菌、酵母和霉菌等，其中清酒乳杆菌、木糖葡萄球菌、植物乳杆菌、戊糖微球菌等对火腿发酵、腊肠风味产生等有重要作用，金黄葡萄球菌、肉毒梭菌、单增李斯特菌等会导致肉制品酸败、发霉，影响产品品质。腌腊肉制品中微生物及其多样性领域已有大量的研究报道，但有关微生物对产品风味、总体品质、可贮性的作用机制有待深入探究。未来的发展趋势，是以探究微生物作用机制为基础，通过微生物调控技术，优化传统工艺，丰富特有风味，提升产品品质和安全性。
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王艳收稿日期：2020-05-28
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