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昆虫的血液

昆虫的血液由血细胞和血浆组成，除双翅目摇蚊幼虫等少数昆虫因含有血红素而呈红外，大多数昆虫的血液为无、黄、绿、蓝或淡琥珀，比重为1.01～1.05，多为微酸性。由于昆虫体内只有一种细胞外体液即血液循环于体内和浸浴着所有组织和器官，并兼具哺乳动物的血液和淋巴液的特点，故又称血淋巴。昆虫体内的血液量因昆虫种类、虫期及生理状态的不同而有很大差异。

1 血细胞（Hemocyte）　是指在昆虫血淋巴中流动着的游离细胞，来源于中胚层，约占血液的2.5%。但当昆虫被外物侵入或变态脱皮时，血细胞即行大量裂殖，数量增多。昆虫血细胞的形状常因观察时间与处理方法的不同而有较大差异，命名也颇不统一。最常见的血细胞有下面6种类型。 1.1 原血细胞（Prohemocyte）　是普遍存在的小圆形血细胞，大小均一，核大并位于细胞中央，胞质嗜强碱性，是形成其他血细胞的干细胞。

1.2 浆血细胞（Plasmatocyte）　是形态多样的吞噬细胞，有圆形、卵圆形、纺锤形、星形和不规则形等，核大并位于细胞中央，嗜碱性的细胞质中富含核糖体、线粒体、液泡等。在很多昆虫中，浆细胞是优势的血细胞，在昆虫免疫中起重要作用。

1.3 粒血细胞（Granulocyte）　有吞噬作用的血细胞，核较小且常位于细胞中央，细胞质含有嗜酸性颗粒和粗面内质网。

1.4 囊血细胞（Cystocyte）　又叫凝血细胞（coagulocyte），有一个小而圆形的车轮状的细胞核，破裂后使周围体液发生沉积，起着凝结或愈伤作用。

1.5 珠血细胞（Spherulocyte）　是一种小圆形或椭圆形的血细胞，核小且常偏离细胞中央，细胞质含嗜酸性内含物和许多液泡，在脂肪形成和中间代谢中起作用。

1.6 类绛细胞（Oenocytoide）　是一类形状和大小多变的血细胞，核小且偏离细胞中央，细胞质内含有酪氨酸酶、糖蛋白和中性黏多糖等，主要功能是参与物质代谢和分泌作用。

2 血浆（Plasma）　是指体腔内浸浴着所有组织和器官的稍带粘滞性的循环液体，是胚胎时就充满体腔内的一种组织液，约占血液总量97.5%，比重在1.012～1.070之间。血浆的化学组成因昆虫的种类和龄期而有差异，但主要含有水分、无机盐、氨基酸、蛋白质、脂肪和糖类等物质，另外还有少许的气体、有机酸和激素。

2.1 水分　约占血淋巴量85%左右。但因昆虫种类和发育期而有不同。例如，胃蝇Gastrophillus sp.幼虫血淋巴含水84%，牙甲Hydrophilus sp.幼虫含水92%。

2.2 无机盐类　血浆中含有钠、钾、钙、镁、锰、铁、铜等以氟化物、硫酸盐、硝酸盐以及磷酸盐等形式组成的无机盐类，阳离子与阴离子常保持一定的离子平衡。一般来说，低

等昆虫的渗透压主要由Na+和Cl胃蝇－构成；有翅亚纲全变态的脉翅目、毛翅目、长翅目和双翅目血淋巴的渗透压有一半由无机离子构成，且以Na+为主，Cl－的作用很小，而全变态的鞘翅目、鳞翅目和膜翅目血淋巴的Na+含量低，而K+和Mg2+含量很高。另外，血淋巴中无机离子的含量和组配比率似与昆虫食性有一定的相关性。一般植食性昆虫血淋巴内含有较高浓度的K+和Mg2+，Na+/K+比率常小于1；肉食性昆虫常含有较高浓度的Na+，Na+/K+比率大于1；杂食性昆虫的Na+/K+比率常介于两者之间。昆虫血浆中无机盐离子的主要作用是参与物质运输，调节神经活动、酶活力、pH值和渗透压。

2.3 含氮化合物　可分为蛋白质、氨基酸、尿酸、尿囊素、尿囊酸、尿素和氨等。

昆虫血浆中蛋白质的含量，除少数昆虫外，普遍比脊椎动物血浆中的含量低，但一般比其他无脊椎动物血浆中的蛋白质的含量高。例如，膜翅目昆虫血浆中蛋白质的平均含量为5g/100ml，鞘翅目为3～4g/100ml，鳞翅目为2g/100ml，直翅目为1g/100ml，而人血浆中蛋白质含量为7.2g/100ml，甲壳动物为2～3g/100ml。昆虫血浆中的蛋白质主要是以酶的形式存在，如蛋白酶、淀粉酶、转化酶、酪氨酸酶和酯酶等，参与着物质的新陈代谢。

昆虫血浆中氨基酸的含量比蛋白质的含量高，主要是以L-型游离氨基酸存在，这是昆虫血淋巴的一个主要生化特征。完全变态昆虫血浆中游离氨基酸总量一般比不完全变态昆虫高，且完全变态昆虫血浆中含有较多的谷氨酸、谷氨酰胺和脯氨酸，而不完全变态昆虫含有较多的谷氨酸、谷氨酰胺和甘氨酸。氨基酸的主要功能是为各种组织中细胞合成蛋白质提供原料和调节渗透压。

昆虫血浆中还含有氮素代谢物，包括尿酸、尿囊素（allantoin）、尿囊酸（allantoic acid）、尿素和氨等。其中，尿酸的含量一般近于饱和状态，为6.5mg/100ml，若过量则于马氏管内形成结晶，排出体外。一些昆虫在某一发育期，血浆中的尿酸酶将尿酸分解为尿囊素。家蚕等一些鳞翅目昆虫，血浆中的尿囊素酶将尿囊素分解产生尿囊酸。昆虫血浆中尚含有少量尿素，可能是精氨酸酶作用的产物。此外，一些水生昆虫的血浆中尚含有少量的氨。

2.4 血糖　昆虫血浆中含有很少量的发酵糖类，几乎没有蔗糖，仅有少量糖原。但是，昆虫血浆中含有高浓度的海藻糖（trehalose），含量为8～60mg/ml，这是昆虫血淋巴的另一个主要生化特征。海藻糖是非还原性双糖，在血浆内能被海藻糖酶水解为葡萄糖，为多数

组织细胞吸收和利用，如幼虫脱皮时供应皮细胞合成几丁质所需的葡萄糖就由海藻糖分解提供。在脂肪体内，糖原可转化为海藻糖，以保持血浆中海藻糖的浓度稳定在一定的水平，如幼虫每次脱皮时，糖原几乎全部消失，而血浆中海藻糖的量仍保持稳定的水平。当然，海藻糖的降解作用和糖原的转化作用皆受咽侧体分泌的激素所调控。可见，血糖主要是用作能量物质，或用来合成表皮中的几丁质、黏多糖和糖蛋白。另外，在昆虫临近越冬时，血浆中的海藻糖等可以转化为甘油、山梨醇、多元醇等物质，这些物质可通过溶质效应降低过冷却点，能保护细胞和酶蛋白免受冻害，是昆虫抗寒的适应。

2.5 血脂　昆虫血浆中脂类含量一般为0.5%～2.5%，包括甘油一酯、甘油二酯、甘油三酯、脂肪酸、甾醇、磷脂和其他烃类化合物，其中以甘油二酯为主，且常结合成脂蛋白的形成运输。脂类由消化道吸收后，通过血液运输进入脂肪体内，并在脂肪体内贮存。当需要时，再由脂肪体释入血浆中，运往有关的组织或器官。