第３５卷第６期大连海洋大学学报Ｖｏｌ.３５Ｎｏ.６２０２０年１２月ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＤＡＬＩＡＮＯＣＥＡＮＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹＤｅｃ.２０２０
ＤＯＩ:１０.１６５３５/ｊ.ｃｎｋｉ.ｄｌｈｙｘｂ.２０１９－３０９文章编号:２０９５－１３８８(２０２０)０６－０９３０－０９魁蚶生物学与增养殖技术研究进展 谢玺１ꎬ滕炜鸣１ꎬ李华琳１ꎬ朱守维２ꎬ杜尚昆２ꎬ
于佐安１ꎬ刘项峰１ꎬ王庆志１∗
(１ 辽宁省海洋水产科学研究院大连市海产贝类种质资源创新利用重点实验室ꎬ辽宁大连１１６０２３ꎻ２ 锦州市科学技术研究院ꎬ辽宁锦州１２１０００)
摘要：魁蚶Ｓｃａｐｈａｒｃａｂｒｏｕｇｈｔｏｎｉｉ是一种具有重要经济价值的海洋底栖双壳贝类ꎬ近年来ꎬ其资源和产量
大幅度下降ꎬ种质资源受到威胁ꎬ魁蚶的自然资源恢复和增养殖势在必行ꎮ本文综述了魁蚶的生物学特
性㊁人工繁育与增养殖㊁生理生态㊁遗传学㊁病害与免疫等相关研究进展ꎬ展望了其发展趋势ꎬ并从开展
种质资源保护与良种选育和开发绿生态养殖技术等方面提出了有益建议ꎬ旨在为开展魁蚶增殖放流㊁资
源修复㊁人工养殖㊁种质资源保护等研究与政策制定提供科学参考ꎮ
关键词：魁蚶ꎻ生物学特性ꎻ人工繁育ꎻ增养殖ꎻ遗传学
中图分类号:Ｓ９６７㊀㊀㊀㊀文献标志码:Ａ
㊀㊀魁蚶Ｓｃａｐｈａｒｃａｂｒｏｕｇｈｔｏｎｉｉ隶属于软体动物门Ｍｏｌｌｕｓｃａ双壳纲Ｂｉｖａｌｖｉａ翼形亚纲Ｐｔｅｒｉｏｍｏｒｐｈｉａ蚶目Ａｒｃｏｉｄａ蚶科Ａｒｃｉｄａｅ粗饰蚶亚科Ａｎａｄａｒｉｎａｅ毛蚶属Ｓｃａｐｈａｒｃａꎬ俗称赤贝㊁血贝㊁大毛蛤等ꎬ是一种大型海洋底栖双壳经济贝类[１－２]ꎮ魁蚶成体个大体肥㊁肉嫩鲜美ꎬ古籍记载有 令人能食㊁益血㊁消血块和化痰积 之功效ꎬ是一种高蛋白㊁低脂肪㊁氨基酸含量均衡丰富㊁综合营养价值较高的滋补食品[３]ꎬ也是日本料理刺身的主要食材ꎬ斧足可加工成蝴蝶状干冻赤贝肉ꎬ蚶壳还可入药[４]ꎮ近年来ꎬ受生境破坏和过度开发的影响ꎬ魁蚶自然种数量逐年下降ꎮ因此ꎬ魁蚶的资源恢复和增养殖研究越来越受到重视ꎬ相关基础研究和养殖生产工作得到了有效开展ꎮ本文综述了魁蚶的生物学㊁人工繁育与增养殖㊁生理生态及遗传学等研究进展ꎬ旨在为进一步开展魁蚶资源修复㊁人工增养殖㊁遗传多样性保护等提供科学参考ꎮ
１㊀生物学特性
１ １㊀形态特征
形态学分析是物种分类与资源保护研究的基础ꎮ魁蚶贝壳坚厚ꎬ左右对称ꎬ壳顶膨胀突出ꎬ呈
射肋宽扁平滑ꎬ总数为４２~４８条ꎻ韧带面宽大厚
实ꎬ铰合部平直齿密(约７０枚)[２]ꎮ魁蚶养殖实践中发现ꎬ不同地理体的魁蚶在形态特征㊁生长
性状㊁成活率等方面有一定的差异ꎮ梁超等[５]运用多变量形态度量学分析方法ꎬ比较了中国山东黄岛㊁山东蓬莱㊁江苏前三岛和韩国统营４个地理区域魁蚶种的形态变异ꎬ结果表明江苏前三岛和山东黄岛两个种形态最为接近ꎬ其次是韩国统营ꎬ山东蓬莱体的趋异程度最大ꎮ不同地理种魁蚶的形态差异除遗传上的决定因素外ꎬ可能与魁蚶的底栖生活环境不同及在海洋中流动性弱有关ꎮ系统研究魁蚶不同地理体的形态学与遗传学异同ꎬ还可以为魁蚶品种改良提供科学依据ꎮ
１ ２㊀繁殖生物学
魁蚶雌雄异体ꎬ２龄以上具备繁殖能力ꎬ在中
vsel国ꎬ繁殖期为６ ９月ꎬ产卵盛期为７ ８月ꎬ繁殖
水温为２０~２６ħ[６]ꎮ魁蚶生殖腺位于外套膜与消化盲囊之间ꎬ分布于足的上部ꎬ开口于肛门下侧ꎮ性腺成熟时ꎬ雌性呈橘红ꎬ雄性呈淡黄ꎮ
㊀收稿日期:２０１９－１１－２７
㊀基金项目：大连市科技创新基金(２０１９Ｊ１２ＳＮ６０ꎬ２０２０ＪＪ２７ＳＮ１１１)ꎻ国家自然科学基金(３１３０２１８６)ꎻ辽宁省重点研发计划项目(２０１７２０３００６)ꎻ辽宁省渔业科技计划项目(２０１８１８ꎬ２０１８２６)ꎻ现代农业体系建设专项(ＣＡＲＳ－４９)ꎻ辽宁省农业科学院院长基金(２０２０ＱＮ２４２４)
㊀作者简介：谢玺(１９８３ )ꎬ男ꎬ博士ꎬ副研究员ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｘｉｅｘｉｍ＠１６３ ｃｏｍ
㊀通信作者：王庆志(１９８２ )ꎬ男ꎬ博士ꎬ研究员ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｗｑｚｌｍ＠１２６ ｃｏｍ
㊀㊀根据生物学零度和有效积温法则ꎬ海水温度是影响海洋贝类生殖周期的重要因素ꎬ目前已有大量研究报道了温度对海洋贝类生殖的影响和调控作用[７－８]ꎮ魁蚶的性腺发育随季节变化有明显的周期性ꎮ与其他双壳贝类类似ꎬ魁蚶的性腺发育雌雄同步ꎬ始于水温较低的春季[９－１０]ꎬ卵母细胞随水温升高逐渐发育增大ꎬ产卵前达到最大值ꎬ通过组织学观察定量分析卵细胞直径ꎬ并结合性腺形态变化㊁肥
满度与性腺指数等传统手段判别性腺成熟度ꎮ一些学者在研究海洋贝类繁殖周期时ꎬ通常将性腺发育过程划分为休止期㊁发生期㊁增殖期㊁成熟期和排放期５个时期[１１－１３]ꎬ或者休止期(ｒｅｓｔ￣ｉｎｇ)㊁形成期(ｅａｒｌｙｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ)㊁增殖期(ｌａｔｅｒａｃｔｉｖｅ)㊁成熟期(ｒｉｐｅ)㊁排放期(ｐａｒｔｉａｌｌｙｓｐａｗｎｅｄ)和耗尽期(ｓｐｅｎｔ)６个时期[１４－１６]ꎮ魁蚶的性腺发育在过去一直被认为历经５个时期：增殖期㊁生长期㊁成熟期㊁排放期和休止期(耗尽期)ꎬ即将休止期和耗尽期视为一个发育时期[１７－１９]ꎮ近年来ꎬ有学者参考Ｄｒｕｍｍｏｎｄ等[２０]对贝类性腺发育的分期标准ꎬ结合性腺组织切片观察㊁卵径(穿过核仁最长轴)测量㊁生化成分(糖原㊁蛋白质㊁脂肪)含量分析等多种方法ꎬ将魁蚶性腺的发育划分为包括休止期和耗尽期在内的６个时期ꎮ各期主要生物学特征分别为:０期(休止期)ꎬ生殖腺充满结缔组织ꎬ观察不到滤泡ꎬ雌雄不可分辨ꎻⅠ期(形成期)ꎬ生殖细胞开始发生ꎬ滤泡体积扩增ꎬ滤泡间充满结缔组织ꎬ卵原细胞增多ꎬ精原细胞向滤泡中心增殖ꎬ有精母细胞形成ꎬ无精细胞和精子ꎻⅡ期(增殖期)ꎬ生殖原细胞不断增殖分化ꎬ可以观察到处于各发育阶段的雄性生殖细胞ꎬ发育较快个体的滤泡中充满精细胞和精子ꎬ大部分卵母细胞通过短小的柄状结构与滤泡壁相连接ꎻⅢ期(成熟期)ꎬ性腺体积增大饱满ꎬ滤泡间隙小或消失ꎬ成熟的游离卵子互相挤压ꎬ呈现出不规则形状ꎬ成熟的精子充满雄性滤泡ꎬ尾部指向中央ꎬ呈辐射状排列ꎬ随成熟度的增加ꎬ辐射排列的精子不断向滤泡壁延伸ꎻⅣ期(排放期)ꎬ游离卵子的数量减少或排空ꎬ雄性滤泡内有大量螺旋状精子ꎬ出现大小不等的空隙ꎻⅤ期(耗尽期)ꎬ滤泡萎缩㊁破裂㊁分散ꎬ生殖腺滤泡仅残留极少数量的卵子或精子ꎬ处于重吸收阶段ꎮ
２㊀人工繁育与增养殖
亲贝
２ １㊀人工育苗
魁蚶的人工育苗始于２０世纪６０ ７０年代ꎬ以菅野[２１]的水槽采苗为开端ꎬ日本进行了人工育苗㊁养殖与放流试验[２２]ꎮ２０世纪８０年代初ꎬ中国开展了魁蚶人工育苗和中间育成试验ꎬ并于辽宁省大连市黑石礁海区进行底播试养[６ꎬ２２]ꎮ２０世纪９０年代初ꎬ邱显寅等[２３]通过在山东荣成和蓬莱大规模魁蚶人工育苗生产实践(共培育壳长１ｍｍ以上稚贝７ ８亿粒ꎬ单位立方水体出苗约为６５万粒)ꎬ总结出一套较为完善的工厂化育苗技术ꎮ此后ꎬ于瑞海等[２４－２５]在魁蚶常温育苗基础上ꎬ先后研究了大水体升温和间断升温育苗技术ꎬ降低了育苗成本ꎬ提高了越冬成活率ꎬ并通过严格控制中间培育方式取得了显著的经济效益ꎮ近年来ꎬ魁蚶人工育苗技术日趋成熟ꎬ可根据生产需要选择升温诱导或常温育苗ꎬ一般包括亲贝选择与采捕㊁暂养与促熟㊁产卵与孵化㊁幼虫培育㊁采苗㊁稚贝培养等技术环节ꎮ人工繁育的亲贝宜选壳长为５ｃｍ以上的健壮个体ꎮ每年６ ７月采捕的亲贝ꎬ室内暂养一周左右即可催产ꎬ暂养亲贝饵料优先选择单细胞微藻ꎬ如硅藻㊁小球藻㊁金藻等ꎬ适当补充螺旋藻㊁蛋黄㊁酵母㊁淀粉等代用饵料ꎮ产后亲贝可继续培育ꎬ一般会再次排放２~４次ꎬ具体培育时间与水温㊁生物积温及排放量有关ꎬ每次排放时间可持续２~４ｈꎬ当产卵池密度达到１５０ｉｎｄ /ｍＬ以上时移走亲贝ꎮ孵化密度控制在５０~６０ｉｎｄ /ｍＬꎬ幼虫培养密度前期可为８~１２ｉｎｄ /ｍＬꎬ后期应为６~８ｉｎｄ /ｍＬꎮ幼虫生长的适宜水温为２３~２５ħꎬ适宜饵料有湛江等鞭金藻Ｉｓｏｃｈｒｙｓｉｓｚｈ ａｎｊｉａｎｇｇｅｎｓｉｓ㊁球等鞭金藻Ｉｓｏｃｈｒｙｓｉｓｇａｌｂａｎａ㊁牟氏角毛藻Ｃｈａ￣ｅｒｏｅｅｒｏｓｍｏｅｌｌｅｒｉ㊁新月菱形藻Ｎｉｔｚｓｃｈｉａｃｌｏｓｔｅｒｉｕｍ㊁小球藻Ｃｈｌｏｒｅｌｌａｓｐ 等ꎬ日投饵量根据水和幼虫胃饱满程度适当调整ꎬ研究发现ꎬ混合投喂效果更好ꎮ王庆志等[２６－２７]在水温２３ ２~２４ ０ħ㊁盐度２９ ５~３０ ０条件下ꎬ分别研究了５种单细胞微藻和饥饿状态对魁蚶浮游幼虫和稚贝生长与存活的影响ꎬ发现球等鞭金藻与４种单胞藻混合投喂ꎬ试验组幼虫和稚贝的特定生长率与壳长明显优于单一投喂试验组ꎬ尤其以球等鞭金藻与小球藻混合投喂的效果最好ꎬ幼虫只摄食球等鞭金藻组的生长发育与存活率也明显优于其他饵料组ꎻ此外ꎬ虽然短时间饥饿(１~２ｄ)状态对幼虫的生长影响不明显ꎬ但随着饥饿时间延长ꎬ幼虫的生长变慢且眼点幼虫比例下降ꎬ持续饥饿情况下幼虫的生长基本停滞ꎮ在水温２０~２５ħ条件下ꎬ健康幼虫培养１８~３０ｄ且壳长达２３０~３１０μｍ时出现眼点ꎮ可综合考虑眼点比例㊁壳缘厚度㊁足原基形成等情况ꎬ并以
１３９
第６期谢玺ꎬ等：魁蚶生物学与增养殖技术研究进展
出现爬行的匍匐幼虫作为附着基投放时机的判断依据[６ꎬ２３]ꎮ通过适宜的筛网筛选ꎬ分批投放附着基ꎬ能够有效提高幼虫的成活率和附着变态率ꎮ魁蚶稚贝经１５ｄ室内培育且壳长达到１ ０ｍｍ时即可装
袋出库ꎬ进行中间培育保苗ꎻ壳长达到１ ５ｍｍ时ꎬ应根据保苗袋外浮泥及附着物的多少进行刷袋ꎮ保苗期间每天要出海巡视ꎬ定期检查稚贝生长情况及成活率ꎮ稚贝海上保苗４０~５０ｄ且壳长达２~５ｍｍ时开始分苗ꎬ大苗装袋出售ꎬ小苗继续保苗ꎮ
２ ２㊀人工采苗
海区采苗是贝类苗种生产方式之一ꎬ具有投资小㊁产量大㊁效益高等特点ꎮ魁蚶人工采苗是利用浮游幼虫发育到附着变态阶段会分泌足丝附着的生态习性ꎬ在魁蚶繁殖季节向幼虫聚集海区投放适宜附着基采集天然苗种的一种生产方式[２８]ꎮ２０世纪８０年代末ꎬ中国山东㊁辽宁等地先后开展了魁蚶海区采苗试验[２９－３０]ꎮ生产过程中发现ꎬ魁蚶人工采苗一般选择在亲蚶充足㊁潮流畅通㊁流速适宜㊁底质与水质适宜㊁饵料丰富㊁敌害生物少的理想海区开展ꎻ采苗前可通过性腺指数㊁幼虫数量及个体发育确定附着基投放时机ꎬ进行魁蚶采苗预报ꎻ采苗效果与水层关系明显ꎬ即采苗水层越深ꎬ采苗数量越多ꎮ然而ꎬ同一海区采苗数量和质量有明显的年际变化ꎬ这主要与亲蚶产卵量㊁幼虫成活率㊁幼虫变态附着时间ꎬ以及风浪㊁海流的影响有关ꎮ２ ３㊀人工增养殖
魁蚶的养殖方式主要为筏式养殖和底播增殖ꎬ前者是将贝类分层放置于网笼中ꎬ在预先布设于海区的绠绳上进行悬挂养殖ꎻ而底播增殖是将稚贝放流到适合生存的海床上自然生长ꎬ待生长到一定规格后进行回捕收获[３１]ꎮ蚶科贝类在自然状态下营底栖生活ꎬ其浅海底播增养殖在中国有着悠久的历史[３２]ꎬ
目前ꎬ魁蚶的底播增殖在中国北方沿海已经取得了较好的效果ꎬ一般选择在水深１０~３０ｍꎬ海底较为平坦开阔ꎬ表层１０ｃｍ为软泥或泥砂质(粒径小于０ ５ｍｍ)ꎬ蟹类㊁海星等敌害生物较少ꎬ饵料生物丰富的海区作业[３３－３４]ꎮ播苗一周后开始观察苗种的存活㊁潜底状况ꎬ以及敌害生物的危害程度ꎬ在底播增殖区做明确标识ꎬ增殖区内设为禁捕区ꎮ唐启升等[３４]研究认为ꎬ个体的潜沙能力㊁敌害生物㊁养殖成本㊁死亡率等是确定魁蚶增殖放流苗种规格的重要因素ꎬ并发现２ ０~２ ５ｃｍ是山东近海魁蚶增殖放流苗种的理想规格ꎬ１年后的回捕率超过５０％ꎬ１ ５年后可达壳长为５~７ｃｍ的商品规格ꎮ日本在实施魁蚶增殖放流过程中ꎬ出于增强敌害防御能力的考虑ꎬ苗种规格多选择
２ ０~３ ０ｃｍ甚至５ ０~６ ０ｃｍ[３５]ꎬ但是过大的规格会延长中间培育时间而增加成本ꎮ周珊珊等[３６]通过模拟黄渤海魁蚶自然分布区的底质粒径组成ꎬ评价了稚贝的底质选择性和潜沙能力ꎬ印证了壳长为２ ０~２ ５ｃｍ的稚贝对不同粒径底质已有较强的适应性ꎬ是适宜的底播苗种规格ꎮ
３㊀资源分布与生态适应性
３ １㊀资源分布与栖息环境
魁蚶属于暖温性埋栖型贝类ꎬ广泛分布于太平洋西北沿岸ꎬ主要包括日本㊁朝鲜半岛㊁俄罗斯东南沿海ꎬ以及中国的胶东半岛㊁辽东半岛海域[３７]ꎮ魁蚶在自然状态下栖息于３~５０ｍ水深的软泥或泥沙质海底ꎬ水深２０~３０ｍ处的栖息密度最大ꎮ生长适温为－１~２６ħꎬ最适水温为８~２５ħꎻ适盐范围为
２９~３５ꎬ最适盐度为３０~３３[３８－３９]ꎮ魁蚶生命早期需要经历相当长的附着阶段才具有潜沙能力ꎬ壳长为１５ｍｍ以下的稚贝分泌足丝附于石砾或贝壳上ꎬ壳长为１５~３０ｍｍ的个体转入埋栖生活[３６ꎬ４０]ꎮ魁蚶无水管结构且埋栖深度近似于自身壳长(不超过１５ｃｍ)ꎬ埋栖时贝壳后端露出滩面ꎬ通过贝壳后缘与外套膜的排水作用在海底泥沙表层形成水孔ꎬ靠鳃瓣纤毛的摆动进行滤水摄食ꎬ食物组成是以浮游性弱㊁易于下沉的硅藻或底栖硅藻为主的颗粒有机物[３１ꎬ３３]ꎮ
３ ２㊀温度和盐度的适应性
从人工育苗到底播增殖ꎬ魁蚶苗种必然历经多次温盐变化ꎬ查明人工苗种对海水温度和盐度的适应性可为魁蚶的规模化增养殖提供理论依据ꎮ温度和盐度是海洋生态系统中最重要的生态因子ꎬ直接影响着贝类有机体的体温和渗透压ꎬ体温和渗透压的高低又决定了贝类新陈代谢与渗透调节过程的强度和特点ꎬ以及存活㊁生长㊁繁殖和分布ꎮ研究表明ꎬ魁蚶稚贝(壳长为１ １６~４ ５５ｍｍ)在水温为１５~３２ħ和盐度为１５~３０条件下ꎬ成活率几乎不受影响(９８％~１００％)ꎬ但其生长速率㊁附着能力㊁移动能力均随盐度的降低而减弱ꎻ在稚贝生长最适宜的温度(２６ħ)和盐度(３０~３１)条件下ꎬ壳长平均每天可增长１０６μｍ[４１－４２]ꎮ魁蚶稚贝在遭遇盐度胁迫时ꎬ首先选择紧闭贝壳ꎬ关闭水管和外套腔ꎬ隔绝有机体内外水盐离子交换的策略ꎻ随后
螺纹套套２３９大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第３５卷
逐渐缓慢开壳ꎬ被动失水或吸水ꎬ引起血淋巴渗透压改变ꎬ鳃等组织中的Ｎａ＋/Ｋ＋－ＡＴＰ酶激活ꎬ促进细胞内外离子转移ꎬ进行渗透调节ꎬ直至机体内外水盐平衡[４３]ꎮ海水温度能够影响魁蚶稚贝(壳长为２~３ｃｍ)的潜沙能力ꎬ在２０ħ条件下稚贝初潜时间最短(７ ４９ｍｉｎ)㊁潜沙率最高(５５ ６３％)ꎬ且随温度的升高或降低而递减[４４]ꎮ这与温度对魁蚶稚贝清滤率和耗氧率的影响变化规律一致[４５]ꎮ温度还可通过影响魁蚶(２龄贝)的呼吸㊁摄食㊁排泄和生长能量分配而显著影响其摄食率㊁耗氧率和排氨率ꎬ在水温２０~２９ħ时摄食率随温度的升高而降低ꎬ耗氧率和排氨率则分别于２６㊁２３ħ时达到高值ꎬ然后降低ꎻ表明魁蚶成体的适宜温度狭窄ꎬ２６ħ以上的高温会对有机体的能量代谢产生严重影响ꎬ降低其抗氧化能力ꎬ推测这可能是夏季魁蚶死亡率较高的一个重要原因[４６]ꎮ
３ ３㊀氨氮、ｐＨ和溶解氧的适应性
氨氮㊁ｐＨ和溶解氧是影响水生生物的重要环境因子ꎮ氨氮是魁蚶等双壳贝类的主要排泄物质ꎬ随着魁蚶幼虫的生长ꎬ氨氮浓度不断升高ꎬ幼虫游泳速度减慢㊁下沉ꎬ面盘萎缩难以完全伸出直至死亡ꎬ存活率降低ꎬ因此ꎬ在高密度育苗时ꎬ应注意幼虫的排泄㊁有机质腐解及投饵等产生的氨积累[４７]ꎮ魁蚶壳顶幼虫在海水ｐＨ为７ ５~８ ５时可以正常生长发育ꎬ２４ｈ成活率达９５％以上ꎬ幼虫胃部饱满ꎬ活动正常ꎻ稚贝在此ｐＨ范围内２４ｈ均保持１００％附着[４７]ꎮ魁蚶具有较强的耐低氧能力ꎬ成体在低氧条件下长期观察未见死亡ꎬ表现为完全闭壳ꎬ２~３ｈ出现一次滤水动作ꎻ幼虫对低氧环境的耐受也较强ꎬ当溶解氧为１ ５８ｍｇ/Ｌ时ꎬ胃中有少量食物ꎬ消化盲囊呈淡黄ꎬ２４ｈ后成活率为９６ ８％ꎬ
当溶解氧下降到０ ５０ｍｇ/Ｌ时ꎬ消化盲囊无ꎬ纤毛摆动缓慢ꎬ２４ｈ后成活率仍有７７ ２％ꎬ当溶解氧进一步降低到０ ２５ｍｇ/Ｌ时ꎬ幼虫面盘收缩ꎬ胃尚微动ꎬ成活率为３６ ２％[４７]ꎮ
４㊀遗传育种水位显示器
发展养殖ꎬ种业先行 ꎬ种业在水产生物产业链中占有引领性的战略地位ꎬ遗传育种是生产优质种苗和提升产量的有效手段[４８]ꎮ渔业资源保护与增养殖的健康发展都需要掌握养殖品种的遗传背景和资源状况ꎬ调查研究魁蚶自然体的遗传多样性ꎬ对魁蚶的种质资源恢复㊁保护及遗传改良具有重要意义ꎮ目前ꎬ东北亚地区不同地理区域的魁蚶体在外部形态和线粒体基因组序列特征上存在明显差异[４９－５０]ꎬ然而ꎬ通过对比包括魁蚶在内的蚶科２６种贝类的线粒体基因组ＣＯＩ和１２ＳｒＲＮＡ序列特征ꎬ发现魁蚶中国体与日本体在分类地位上基本一致[５１]ꎮ中国和韩国的魁蚶体在外部形态上有一定差异ꎬ且不同形态性状对体质量的影响效果不同ꎻ在遗传上二者分化显著ꎬ韩国体间Ｎｅｉ ｓ遗传距离大于中国体[５ꎬ５２－５３]ꎮ近年来ꎬ本研究团队致力于魁蚶种质资源的恢复与保护研究工作ꎬ并基于ＲＡＤ－ｓｅｑ高通量测序技术开发了大量魁蚶ＳＮＰｓ标记ꎬ通过分析中国㊁韩国和朝鲜７个地理种间的遗传分化等参数ꎬ发现中国４个魁蚶种遗传分化不显著ꎬ但中国北方与韩国南方种的遗传分化显著(遗传分化系数ＦＳＴ＝０ １３~０ １９)ꎬ韩国南方体的存活和生长方面对高温的适应性显著优于中国北方体(数据待发表)ꎮ生物的表型性状受遗传与环境因素的共同影响ꎮ地理屏障使同种的不同种在一定程度上相互隔离ꎬ受到不同栖息环境的影响ꎬ如果环境因子差异较大并长期作
用于种ꎬ就会导致不同地理种在形态乃至遗传上形成一定差异ꎮ近年来ꎬ山东㊁河北等地在资源恢复和增养殖实践中发现ꎬ以韩国南部海域(３４~３５ʎＮ)魁蚶为亲本繁育的子代ꎬ其存活和生长等适应性均明显优于中国北黄海海域(３８~３９ʎＮ)亲本繁育的子代ꎮ说明韩国魁蚶一旦适应了当地的水质条件ꎬ就会在生长速度和出肉率等方面较中国魁蚶具有一定优势ꎬ推测两个魁蚶体的杂交有可能产生了优势ꎮ优势是指子一代在生长力㊁繁殖力㊁产量㊁品质等性状上优于双亲的生物学现象ꎬ且双亲的差异越大ꎬ优势往往越强ꎮ除选择育种外ꎬ杂交育种是最基础且目前得到广泛应用的育种技术ꎬ运用荧光染观察魁蚶中国体和韩国体杂交的受精及早期胚胎发育过程验证了二者进行杂交的可行性ꎬ中国魁蚶精子能够顺利进入韩国魁蚶卵子ꎬ完成受精过程及早期胚胎发育(至Ｄ形幼虫)[５４]ꎬ并进一步发现ꎬ魁蚶韩国体(ɬ)ˑ中国体(ȶ)杂交子一代的幼虫㊁稚贝及养成期在存活与生长方面的优势更为明显[５５－５６]ꎮ因此ꎬ这两个体杂交有望成为现有魁蚶养殖体种质改良与新品种培育的有效途径之一ꎮ
５㊀病害与免疫
５ １㊀病因分析
目前ꎬ魁蚶苗种的需求量随着人工增养殖业的
３３９
第６期谢玺ꎬ等：魁蚶生物学与增养殖技术研究进展
迅猛发展而不断增加ꎬ随之而来的病害问题也愈加
背光喷码机
凸显ꎮ２０世纪９０年代ꎬ针对魁蚶大苗(壳高３ｃｍ
以上)在山东荣成筏式养殖中大批死亡的原因ꎬ
张起信等[５７]提出了相应的防控对策ꎮ另据调研发现ꎬ大连魁蚶病害发生的时间和发病区域同海区发
生赤潮的时间和区域相吻合ꎬ因此ꎬ赤潮也可能是
造成浮筏养殖魁蚶暴发大面积死亡的主要诱因[５８]ꎮ近年来ꎬ山东和辽宁沿海多地发生了魁蚶大规模死
亡事件ꎬＸｉａ等[５９]从发病魁蚶体内分离出一种球状病毒 牡蛎疱疹病毒(Ｏｓｔｒｅｉｄｈｅｒｐｅｓｖｉｒｕｓ－１ꎬＯｓ￣ＨＶ－１)ꎮ健康魁蚶感染后ꎬ典型症状为反应迟缓ꎬ双壳不闭合ꎬ受到刺激后闭壳缓慢ꎬ闭壳肌收缩无力ꎻ外套膜收缩ꎬ边缘呈红褐ꎬ外套腔黏液增多ꎻ内脏团呈灰白或黑灰ꎻ血窦萎缩ꎬ血液含量明显减少[６０]ꎮ以自然发病的魁蚶组织制备病毒悬液感染健康个体ꎬ通过比较自然发病与人工感染魁蚶的表征性状㊁超微病理学观察㊁ＯｓＨＶ－１检测等方法ꎬ证实了ＯｓＨＶ－１对魁蚶的致病性及大规模死亡存在直接相关关系[６１]ꎮ
５ ２㊀预防措施
研究发现ꎬ出现上述ＯｓＨＶ－１症状的魁蚶个体
一般会在２４ｈ内死亡ꎬ死亡率可达７５％[６０]ꎮ牡蛎疱疹病毒魁蚶株交叉引物等温扩增是一种快速㊁简便㊁灵敏且特异性强的检测方法ꎬ应用该方法对山东长岛㊁辽宁大连和韩国庆尚南道的２２份样品进行ＯｓＨＶ－１检测分析ꎬ发现其感染结果可通过离心或加入核酸荧光染料直接目测判断ꎬ因此ꎬ该方法在一线基地或贝类养殖场具有较好的应用前景[６０]ꎮ此外ꎬ合理选择养殖海区㊁养殖器材和养殖方法ꎬ控制分苗密度㊁分苗时间和分苗场所ꎬ以及严格科学管理等也是防止魁蚶大规模死亡的有效措施[５７]ꎮ海区所承载的养殖能力有限ꎬ应根据养殖区域条件适当控制养殖规模ꎬ合理布置养殖台筏ꎬ并留有足够的水道ꎬ改善水体交换能力ꎬ有效地排出养殖贝类的代谢产物ꎮ一旦发生赤潮应及时下调养殖水层ꎬ避免或降低魁蚶发病死亡[５８]ꎮ
５ ３㊀血细胞分类与免疫
贝类血细胞在预防疾病中扮演极其重要的角
ꎬ了解魁蚶血细胞的形态结构㊁分类和功能ꎬ对
进一步研究揭示其免疫防御机制非常必要ꎮ魁蚶血
细胞包括红细胞㊁白细胞和血栓细胞ꎬ白细胞又可
分为嗜酸性㊁嗜中性㊁嗜碱性细胞㊁淋巴细胞和巨
核细胞ꎮ其中ꎬ嗜酸性㊁嗜中性㊁嗜碱性细胞和血栓细胞均参与血液的凝固ꎻ红细胞㊁白细胞均有吞
噬病原菌能力ꎬ红细胞具有被动吞噬作用和免疫吸
附作用ꎬ白细胞具有主动吞噬作用ꎻ嗜酸性和嗜中
铆压机
性细胞是吞噬病原菌的主体ꎬ嗜碱性细胞具有吞噬
大颗粒异物的作用[６２]ꎮ可见ꎬ魁蚶血细胞分工明确ꎬ在感染病原菌(如鳗弧菌Ｖｉｂｒｉｏａｎｇｕｉｌｌａｒｕｍ)
后能做出系统免疫应答ꎬ能共同防御病原菌的入
侵ꎬ其中细胞免疫发挥重要作用ꎮ红细胞无丝分裂
现象增多ꎬ并参与病原菌的吞噬作用ꎻ白细胞变形
运动㊁吞噬和融合现象普遍ꎬ细胞表面具有黏性ꎬ
参与血栓的形成ꎻ血栓细胞主要表现出粘连和凝血
的特性ꎬ偶有吞噬病原菌的现象[６３]ꎮ因此ꎬ对血细胞的形态变化和免疫功能分析可为后期研究魁蚶抗菌机制和筛选抗凝剂奠定基础ꎮ
６㊀存在问题及展望
受生境破坏和过度捕捞等因素的影响ꎬ中国魁
蚶的种质资源已呈日益衰退趋势ꎮ近年来ꎬ广泛开
展的资源恢复和人工增养殖活动ꎬ使其种数量有
所回升ꎬ但也带来了一些问题：目前人工苗种的亲
本都是野生魁蚶ꎬ为了调剂亲本不足和选择优质亲
本ꎬ实践生产中经常跨地区甚至从韩国引进亲本ꎮ
频繁的异地引种和苗种交换已经对中国魁蚶土著种
的天然基因库造成影响ꎬ体间遗传多样性和遗
传分化水平日趋下降ꎮ很多育苗场不注重选育ꎬ有
效繁殖体过小ꎬ近交严重ꎬ导致魁蚶的增长速度
降低ꎬ抗逆性和抗病性也越来越弱ꎮ为此ꎬ今后应
在以下两方面开展深入研究ꎮ
６ １㊀开展良种选育与种质资源保护
１)优良品种选育ꎮ筛选与生长抗病相关的功能基因ꎬ开发大量多态有效且与优势生产性状相关的分子标记ꎬ培育生长快㊁抗逆性强的优良品种ꎮ尤其是近年来很多地区引进了韩国魁蚶进行苗种繁育和增养殖活动ꎬ魁蚶成活率明显提高ꎮ但要注意魁蚶种质资源日益衰退的现状和趋势ꎬ应从现有种质资源提纯㊁复壮出发ꎬ在保护野生资源的前提下合理开发利用ꎬ并尽可能保证人工育苗过程各环节的科学性和合理性ꎮ目前ꎬ魁蚶的全基因组序列已经破译[６４]ꎬ建立基于全基因组水平的分子标记辅助和基因组编辑选择育种技术ꎬ培育抗病㊁耐低氧㊁低应激反应且兼顾高产㊁稳产㊁高效㊁优质等多个性状综合的突破性品种ꎬ是未来发展的目标ꎬ必将有效促进魁蚶人工增养殖业的发展ꎮ２)种质资源保护ꎮ已有的魁蚶种遗传研究
４３９大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第３５卷
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