中国生态农业学报(中英文) 2021年3月 第29卷 第3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Mar. 2021, 29(3): 531-539
* 国家重点研发计划项目(2016YFD0200804)、上海市科技兴农推广项目[沪农科推字(2018)第4-14号]和上海市农业科学院卓越团队建设
计划项目[农科创2017(A-03)]资助
** 通信作者: 吕卫光, 主要研究方向为农田生态。E-mail: lvweiguang@saas.sh
张翰林, 主要研究方向为农田微生物驱动碳氮循环。E-mail: zhanghanlinchick@163 收稿日期: 2020-06-26 接受日期: 2020-11-23
* This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2016Y
FD0200804), Shanghai Agriculture Applied Technology Development Program, China (T20180414) and the Outstanding Team Program of Shanghai Academy of Agricultural Sciences [Nongke Chuang 2017(A-03)].
** Corresponding author, E-mail: lvweiguang@saas.sh Received Jun. 26, 2020; accepted Nov. 23, 2020
DOI: 10.13930/jki.cjea.200502
水管堵头张翰林, 白娜玲, 郑宪清, 李双喜, 张娟琴, 张海韵, 周胜, 孙会峰, 吕卫光. 秸秆还田与施肥方式对稻麦轮作土壤细菌和真菌落结构与多样性的影响[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2021, 29(3): 531-539 ZHANG H L, BAI N L, ZHENG X Q, LI S X, ZHANG J Q, ZHANG H Y, ZHOU S, SUN H F, LYU W G. Effects of straw returning and fertilization on soil bacterial and fungal community structures and diversities in rice-wheat rotation soil[J]. Chi-nese Journal of Eco-Agriculture, 2021, 29(3): 531-539
秸秆还田与施肥方式对稻麦轮作土壤细菌和真菌
落结构与多样性的影响*
张翰林1,2, 白娜玲1,2, 郑宪清1,2, 李双喜1,2, 张娟琴1,2, 张海韵1,2,
周 胜1,3, 孙会峰1,3, 吕卫光1,2**
蚀刻液再生
(1. 上海市农业科学院生态环境保护研究所/上海市设施园艺技术重点实验室/上海市农业环境保护监测站 上海 201403; 2. 农业部上海农业环境与耕地保育科学观测实验站 上海 201403; 3. 上海低碳农业工程技术研究中心 上海 201403)
摘 要: 为探索秸秆还田与施肥方式2种农田措施对水稻-小麦(稻麦)轮作土壤微生物落的影响, 阐释其对土壤细菌和真菌落结构和多样性的影响机制, 本研究通过7年稻麦轮作长期定位监测试验, 设置无肥空白(CK)、常规施肥(RT)、秸秆还田+常规施肥(RS)和秸秆还田+缓释肥(SS) 4个处理, 采用Illumina Miseq 高通量测序技术, 分析土壤细菌和真菌落结构和多样性, 探索影响微生物落的主控环境因子。结果表明, SS 作物产量在2016年和2017年分别比RT 显著提高11.6%和8.2% (水稻)、4.8%和3.6% (小麦), 与RS 无显著差异。相比RT, 秸秆还田处理显著降低了土壤pH, 提升了土壤有机碳和铵态氮含量; 与RS 相比, SS 处理提高了铵态氮含量。秸秆还田处理提升了真菌落多样性, 但对细菌落多样性无显著影响。SS 与RS 在细菌真菌落多样性方面均无显著差异。相关性分析表明, 细菌落多样性与土壤pH 呈负相关, 与总氮含量呈正相关; 真菌落多样性则与土壤有机碳含量显著正相关。NMDS 分析表明, 施肥对于细菌落结构影响较大(55.61%), 真菌落结构则对秸秆还田响应更明显(26.94%)。与RT 相比, 秸秆还田显著提升了细菌放线菌门、绿弯菌门、厚壁菌门的相对丰度, 同时显著提升了真菌中子囊菌门的相对丰度, 降低了担子菌门和接合菌门的相对丰度, 加强了土壤碳氮循环能
力并抑制了病原菌。SS 与RS 相比, 仅提升了真菌中子囊菌门的相对丰度。综上, 秸秆还田配施缓释肥有助于维持或者提高土壤养分有效性、作物产量及细菌真菌落多样性, 可以促进土壤碳氮循环。
关键词: 土壤微生物; 落结构; 土壤养分; 秸秆还田; 缓释肥; 高通量测序
中图分类号: S154.3 开放科学码(资源服务)标识码(OSID):
Effects of straw returning and fertilization on soil bacterial and fungal
community structures and diversities in rice-wheat rotation soil *
ZHANG Hanlin 1,2, BAI Naling 1,2, ZHENG Xianqing 1,2, LI Shuangxi 1,2, ZHANG Juanqin 1,2
, ZHANG
532 中国生态农业学报(中英文) 2021 第29卷
Haiyun1,2, ZHOU Sheng1,3, SUN Huifeng1,3, LYU Weiguang1,2**
(1. Eco-environmental Protection Institute of Shanghai Academy of Agricultural Sciences / Shanghai Key Laboratory of Horticultural Technology / Environmental Protection Monitoring Station of Shangh
ai City, Shanghai 201403, China; 2. Agricultural Environment and Farmland Conservation Experiment Station of Ministry Agriculture, Shanghai 201403, China; 3. Shanghai Low Carbon Agriculture Engineering Technology Research Center, Shanghai 201403, China)
Abstract: Straw returning and slow-release fertilizers are widely used in agriculture to reduce non-point source pollution and improve nitrogen use efficiency. However, there are few studies on the effect of straw return combined with slow-release fer-tilizers on the soil microbial community. This study determined how straw returning combined with fertilization affected the bacterial and fungal communities in rice-wheat rotation soil and the underlying mechanisms. Based on a seven-year rice-wheat rotation system monitoring experiment, four treatments were selected: no fertilizer (CK), regular chemical fertilization (RT), straw returning combined with chemical fertilization (RS), and straw returning combined with slow-release fertilizer (SS). The Illumina MiSeq platform was used to evaluate the community structure and diversity of soil bacteria and fungi and to detect the primary environmental factors affecting the microbial community. The results showed that the SS rice and wheat yields in 2016 and 2017 were significantly higher than the RT yields (by 11.6% and 8.2% in rice, and 4.8% and 3.6% in wheat, respec-tively); there was no difference between SS and RS yields. Compared to RT, straw returning significantly decreased soil pH and increased soil organic ca
rbon (SOC) and ammonium nitrogen (NH4+-N) contents; SS had more NH4+-N than RS. The fungal community diversity was higher with straw returning than with RT, but there was no difference in the bacterial community diversity among fertilization treatments; the bacterial and fungal community diversities were the same between RS and SS. Correlation analysis showed that the bacterial community diversity was negatively correlated with pH and positively correlated with soil total nitrogen content, while the fungal community diversity was positively correlated with SOC. Non-metric multi-dimensional scaling analysis showed that fertilization had a greater effect on the bacterial community structure (55.61%), and straw returning had a greater effect on the fungal community structure (26.94%). Proteobacteria, Chloroflexi, and Acidobacte-ria (in successive order) were the dominant phyla across all treatments, accounting for 66.07%–71.76% of the total bacterial sequence data. Ascomycota, Basidiomycota, and Zygomycota (in successive order) were the dominant phyla across all treat-ments, accounting for 88.05%–89.04% of the total fungal sequence data. Compared with RT, the treatments with straw re-turning significantly increased the relative abundance of Actinobacteria, Chloroflexi, and Firmicutes in the bacterial commu-nity, and significantly increased the relative abundance of Ascomycota and decreased the relative abundance of Basidiomycota and Zygomycota in the fungal community. Ecological function analysis of these bacterial and fungal communities showed that straw returning may enhance soil carbon and nitrogen
cycling and inhibit pathogens. Compared with RS, SS only increased the relative abundance of Ascomycota in the fungal community; there were no other differences between the relative abundances of bacteria and fungi in RS and SS at the phylum level. Straw returning with slow-release fertilizers can help maintain or im-prove soil nutrient availability, crop yield, and the diversity of bacterial and fungal communities and can promote soil carbon and nitrogen cycling.
Keywords: Soil microorganism; Community structure; Soil nutrient; Straw returning; Slow release fertilizer; High throughput sequencing
土壤微生物在陆地生态系统中具有重要作用, 负责调节土壤养分的生物地球化学循环, 促进植物生长, 维持生态系统的稳定性[1]。细菌作为土壤中最丰富的微生物种之一, 在多种土壤生态过程中均起到重要的功能性作用, 如分解有机质和促进土壤养分矿化等[2]。真菌则是重要的分解者, 可以分解土壤中植物残体和纤维素、半纤维素、木质素等难降解有机物, 在降解过程中释放养分, 促进植物生长[3]。由于土壤中细菌、真菌落对环境因素变化十分敏感, 土壤细菌和真菌落多样性常常被认为是揭示土壤质量状况的重要指标。一般来说, 较高的细菌和真菌多样性表示土壤生态系统更加稳定和健康[4-5]。
农作物秸秆是数量最大的农业可再生资源。随着我国生态农业的大力提倡, 农作物秸秆还田已成为农业资源循环利用的重要方式[6]。秸秆还田可以通过改变土壤理化性状, 直接或间接地影响土壤微生物
落。郭梨锦等[7]发现短期(2年)水稻(Oryza sativa L.)、小麦(Triticum aestivum L.)秸秆还田显著提升了土壤细菌和真菌的生物量和多样性指数; 而Sun等[8]认为麦秸秆还田对土壤细菌落的影响不大, 且细菌落受pH影响较大; Chen等[9]采用磷脂脂肪酸(PLFA)的研究发现, 我国中东部3个水稻-小麦轮作地区中, 只有1个地点的秸秆还田显著增加了细菌多样性, 其余地点变化不显著; 萨如拉等[10]在砂壤土和中壤土的玉米(Zea mays L.)田开展秸秆配施秸秆腐熟剂研究, 发现不同秸秆腐熟剂与土壤质地对真菌落的影响并不相同。上述研究表明土
第3期张翰林等: 秸秆还田与施肥方式对稻麦轮作土壤细菌和真菌落结构与多样性的影响 533
壤细菌和真菌落对秸秆还田的响应受土壤质地、理化性质、地理位置等多种因素影响, 因此加强秸秆还田在不同农业管理方式下对土壤微生物落多样性影响的认识十分必要。
缓/控释肥料施用技术作为近年来农业部的一项主推技术, 可以有效降低施肥次数和减轻养分流失, 从而提高氮素利用率[11], 在华东地区已经逐步进行推广。Pan等[12]发现与常规化肥相比, 单独施用缓释肥并没有显著改变土壤细菌数量与多样性。而孙会峰等[13]的研究表明, 与秸秆还田+常规化肥对比, 秸秆还田配施缓释肥提高了水稻产量, 提升了氮素利用率, 具有良好的应用前景。但目前秸秆还田配施缓释肥对土壤微生物落的影响还鲜有研究。本研究采用长期定位试验方式, 应用Illumina 高通量测序技术, 考察比较水稻-小麦轮作秸秆还田配施常规施肥和缓释肥对土壤细菌和真菌落结构和多样性的影
响, 识别特殊细菌和真菌种类, 阐明影响微生物落结构的主控环境因子, 以期为华东地区农田秸秆还田与施肥技术优化提供科学依据。
1材料与方法
1.1 试验区概况
试验在上海低碳农业工程技术研究中心定位试验基地进行, 位于上海市奉贤区庄行镇(30°53′N, 121°23′E), 年平均气温15.7 ℃, 年降水量1162.0 mm, 全年无霜期225 d。土壤类型为砂壤土, 常年采用水稻-小麦两熟轮作制度。试验开始时部分土壤理化性质如下: pH 8.41, 有机碳(SOC) 8.71 g·kg−1, 总氮(TN) 0.94 g·kg−1, 总磷(TP) 0.98 g·kg−1。
1.2 试验设计
试验自2011年水稻季开始至2017年水稻季结束。水稻试验品种为‘花优14’, 每年6月中旬进行人工插秧, 栽插行株距20 cm⨯25 cm, 11月上旬收获。小麦试验品种为‘扬麦12号’, 每年12月上旬播种, 行距16 cm, 5月下旬收获。设置常规施肥(RT)、秸秆还田+常规施肥(RS)、秸秆还田+缓释肥(SS)和不施肥对照(CK)共4个处理。每个处理设置3个重复, 所有重复均采用随机区组设计。每个长方形小区面积为60 m2, 四周用水泥垄和防渗膜隔开。试验所用肥料为普通尿素、树脂和硫磺双包膜尿素、过磷酸钙和硫
酸钾。根据上海地区水稻和小麦的平均施肥量, 3个施肥处理均施用相同的纯量氮、磷、钾(水稻季分别为225 kg·hm−2、112.5 kg·hm−2和255 kg·hm−2, 小麦季分别为180 kg·hm−2、90 kg·hm−2和204 kg·hm−2)。RT和RS中氮肥按基肥、蘖肥、穗肥比例5∶3∶2施用, SS氮肥则作基肥一次性施入。在RS和SS中, 稻麦两季均在作物收获后, 将秸秆深翻还田, 翻耕深度约为10~15 cm, 还田量为秸秆产生量的1/2。秸秆的养分含量测定后计入总施肥量, 稻秸秆和麦秸秆的平均氮、磷、钾含量分别为3.3 g·kg-1、1.9 g·kg-1、13.5 g·kg-1和3.8 g·kg-1、2.4 g·kg-1、18.4 g·kg-1。
在试验的最后一季水稻收获期(2017年11月5日)采集土壤样本。每个小区采用S型取样法随机采集5个土样(0~20 cm)并混合成1个样本。土样储存在低温保鲜袋中, 立即带回实验室。一部分样品风干后进行土壤理化性质测定, 另一部分则保存在-20 ℃下进行DNA提取和高通量测序分析。
1.3 测定项目与方法
土壤理化性质和作物产量测定: pH采用电位法测定(水土比为2.5∶1), 土壤总有机碳(SOC)采用重铬酸钾氧化分光光度法测定, 总氮(TN)采用凯氏定氮法测定, 土壤铵态氮(4
NH-N
+)采用靛酚蓝比法测定, 土壤硝态氮(3
NO-N
-)采用紫外分光光度法测定, 总磷(TP)采用酸溶-钼锑抗比法测定, 速效磷(AP)采用碳酸氢钠提取-钼锑抗比法测定[14]。水稻和小麦产量测定: 每季作物人工收割后进行晾晒, 含水量降至14.5%后, 脱粒机脱粒计算产量。
高通量测序分析: 取0.5 g土样, 采用MoBio PowerSoil®DNA提取试剂盒(12888)提取土壤DNA。将纯化后的基因组DNA作为聚合酶链反应(PCR)的模板。细菌V3-V4区扩增引物采用515F (5′-GTGCCAGCMGCCGCGG-3′)/907R(5′-CCGTCA ATTCMTTTRAGTTT-3′)[15], 真菌ITS1区段扩增引物采用ITS5(5′-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAG G-3′)/ITS4(5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′)[16]。PCR采用25 µL反应体系: 10倍PCR buffer 5 µL (with MgCl2), dNTP 0.5 µL, 正向反向引物各0.5 µL, Tap酶0.25 µL (250 U), DNA模板1 µL, ddH2O补齐至25 µL。PCR反应策略: 98 ℃预变性3 min, 98 ℃15 s, 50 ℃ 30 s和72 ℃ 30 s, 分别进行25个(细菌)和35个(真菌)循环, 最后在72 ℃下延伸7 min。PCR 产物用1.7%琼脂糖凝胶电泳检测后, 送至上海派森诺生物科技有限公司, 在Illumina MiSeq测序平台上进行高通量测序分析。获得原始序列后进行质量控制, 之后在97%序列相似性水平上聚类成可操作的分类单元(Operational Taxonomic Units, OTUs)。对照RDP和UNITE数据库进行分类注释, 获取对应的细菌和真菌分类学信息。
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中国生态农业学报(中英文) 2021 第29卷
1.4 统计分析
采用Tukey’s-HSD 单因素方差分析(ANOVA)对各处理间的理化指标差异显著性进行分析(SPSS 19.0)。细菌和真菌的丰富度和多样性采用Chao1和Shannon 指数表征(Mothur, v 1.30.1)。采用非度量多维尺度分析(non-metric multidimensional scaling, NMDS)确定细菌和真菌的落结构差异(R 语言, v 3.0.2)。通过Galaxy 在线分析平台(huttenhower.sph.harvard. edu/galaxy/), 应用LEfSe 分析揭示导致细菌和真菌落显著差异的物种。采用Pearson 相关性分析法研究细菌和真菌多样性与环境因子之间的关联度。
2 结果与分析
2.1 秸秆还田与施肥方式对水稻-小麦轮作体系产
量和土壤理化性质的影响
不同试验处理显著影响了水稻和小麦产量(图1)。SS 的水稻产量在2016年和2017年分别为8.0 t·hm −2、9.3 t·hm −2, 小麦产量分别为5.4 t·hm −2、5.8 t·hm −2, 均显著高于RT, 分别高出11.6%和8.2% (水稻)、4.8%和3.6% (小麦); 与RS 相比, 3年内稻麦产量均无显著差异。与RT 相比, RS 仅在2016年稻、麦产量显著升高, 分别高出9.3%和4.8%, 其余均无显著差异。
图1 2015—2017年秸秆还田与施肥方式对水稻(a)和小麦(b)产量的影响
Fig. 1 Effects of straw returning and fertilization on rice (a) and wheat (b) yields in 2015-2017
CK: 不施肥空白; RT: 常规施肥; RS: 秸秆还田+常规施肥; SS: 秸秆还田+缓释肥。不同小写字母表示同一年份不同处理间差异显著(P<0.05)。CK: no fertilizer; RT: conventional fertilization; RS: straw returning + conventional fertilization; SS: straw returning + slow-release fer-tilization. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments in the same year at P<0.05.
不同处理也同样显著改变了土壤理化性质(表1)。与RT 相比, 秸秆还田的2个处理显著降低了pH, 并提升了SOC 和4NH -N +含量, SS 的AP 含量也较
RT 显著提高, 表明秸秆还田对农田土壤养分条件改善明显。与RS 相比, SS 除显著提升4NH -N +含量以外, 其他指标均无显著差异。
表1 秸秆还田与施肥方式对水稻-小麦轮作土壤理化性质的影响
Table 1 Soil properties of rice-wheat rotation fields under different treatments of straw returning and fertilization
处理 Treatment
pH
土壤有机碳 Soil organic carbon (g·kg -1)
车流量统计总氮 Total nitrogen (g·kg -1)
铵态氮 Ammonia nitrogen (mg·kg -1)
硝态氮 Nitrate nitrogen (mg·kg -1)
总磷 Total phosphorus (g·kg -1)
有效磷 Available phosphorus (mg·kg -1)
CK 8.43±0.13a 8.43±0.31c 0.91±0.08b 63.51±2.74c 4.10±0.15a 0.95±0.06b 30.49±1.02c RT 8.21±0.15b 9.03±0.56b 1.01±0.10a 64.68±3.45c 4.33±0.18a 1.15±0.09a 31.91±1.31bc RS 8.03±0.16c 10.52±0.55a 1.04±0.09a 75.60±3.11b 4.42±0.21a 1.12±0.08a 33.12±1.25ab SS
8.09±0.11c 11.26±0.62a 1.05±0.11a 92.23±4.08a 4.34±0.16a 1.14±0.10a 34.27±1.33a
CK: 不施肥空白; RT: 常规施肥; RS: 秸秆还田+常规施肥; SS: 秸秆还田+缓释肥。表中数据为3个数值的平均值±标准误; 同列数据后不同字母表示处理间差异显著(P <0.05)。CK: no fertilizer; RT: conventional fertilization; RS: straw returning + conventional fertilization; SS: straw returning + slow-release fertilization. Date in the table are mean±SE. Values followed by different letters in a column are significantly different (P <0.05).
2.2 秸秆还田与施肥方式对土壤细菌和真菌落
多样性的影响
各施肥处理的土壤细菌落丰富度和多样性分别采用Chao1和Shannon 指数表征, 结果显示其受
施肥影响显著(表2)。3个施肥处理的细菌落Chao1和Shannon 范围分别为2760~2795和9.74~9.77, 均显著高于CK, 且彼此之间无显著差异; 各施肥处理土壤真菌落多样性则是受秸秆还田影响显著, 2个
第3期
张翰林等: 秸秆还田与施肥方式对稻麦轮作土壤细菌和真菌落结构与多样性的影响 535
秸秆还田处理的真菌落Chao1和Shannon 范围分别为630~631和6.48~6.51, 均显著高于RT 和CK,
但SS 和RS 之间无显著差异, RT 的真菌落多样性指数最低, 但与CK 之间无显著差异。
表2 秸秆还田与施肥方式对水稻-小麦轮作土壤细菌和真菌落多样性指数(Chao1和Shannon)的影响
Table 2 Soil bacterial and fungal community diversity indexes (Chao 1 and Shannon) of rice-wheat rotation fields under different
treatments of straw returning and fertilization
细菌 Bacteria
真菌 Fungi
处理
Chao1 Shannon Chao1 Shannon
CK 2365±157b 9.52±0.07b 571±19b 5.83±0.23b RT 2766±121a 9.74±0.11a 559±31b 5.65±0.25b RS 2795±132a 9.77±0.10a 630±25a 6.51±0.35a SS 2760±89a
9.74±0.12a
631±40a
表面曝气机6.48±0.28a
CK: 不施肥空白; RT: 常规施肥; RS: 秸秆还田+常规施肥; SS: 秸秆还田+缓释肥。表中数据为3个数值的平均值±标准误; 同列数据后不同字母表示处理间差异显著(P <0.05)。CK: no fertilizer; RT: conventional fertilization; RS: straw returning + conventional fertilization; SS: straw returning + slow-release fertilization. Date in the table are mean ± SE. Values followed by different letters in a column are significantly different (P <0.05).
2.3 秸秆还田与施肥方式对土壤细菌和真菌落
组成的影响
土壤细菌落在门水平上的组成如图2a 所示。水稻-小麦轮作土壤优势细菌门(相对丰度>10%)有变形菌门(Proteobacteria, 29.2%~33.9%)、绿弯菌门(Chloroflexi, 21.0%~27.2%)、放线菌门(Actinobacteria, 12.2%~16.4%)和酸杆菌门(Acidobacteria, 9.7%~12.5%), 其余相对丰度高于1%的细菌门还有拟杆菌门(Bacteroidetes, 2.5%~4.3%)、芽单胞菌门(Gemmatimonadetes, 3.0%~ 3.5%)、硝化螺旋菌门(Nitrospirae, 3.1%~3.3%)和厚壁菌门(Firmicutes, 1.9%~3.3%)。与RT 相比, 2个秸秆还田处理(SS 和RS)均提升了放线菌门、绿弯菌门和厚壁菌米勒板
门的相对丰度, 分别平均提高30.2%、13.0%和63.5%。SS 和RS 之间各细菌门相对丰度均无显著差异。
土壤真菌落在门水平上的组成(相对丰度>1%)如图2b 所示。水稻-小麦轮作土壤主要有子囊菌门(Ascomycota, 51.0%~69.8%)、担子菌门(Basidiomycota, 11.9%~24.7%)、接合菌门(Zygomycota, 1.6%~12.7%)和球囊菌门(Glomeromycota, 5.0%~5.8%)。与RT 相比, 2个秸秆还田处理(SS 和RS)
显著提升了子囊菌门的相对丰度, 平均提高32.3%, 并且降低了担子菌门和接合菌门的相对丰度, 分别平均减少46.8%和36.9%。与RS 相比, SS 仅在子囊菌门有提高, 其他真菌门相对丰度均无显著差异。
图2 秸秆还田与施肥方式对水稻-小麦轮作土壤细菌(a)和真菌(b)门水平落组成的影响
Fig. 2 Effects of straw returning and fertilization on community composition of soil bacteria (a) and fungi (b) in phylum level of
rice-wheat rotation fields
CK: 不施肥空白; RT: 常规施肥; RS: 秸秆还田+常规施肥; SS: 秸秆还田+缓释肥。CK: no fertilizer; RT: conventional fertilization; RS: straw returning + conventional fertilization; SS: straw returning + slow-release fertilization.
LEfSe 分析结果显示, 不同处理细菌落(图3a)有5个存在显著差异的类(LDA 值>3)。其中与SS 相关1项, 为植物栖居菌属(Phytohabitans , 放线菌门); 与RT 相关2项, 草杆菌科(Oxalobacteraceae, 变形菌
门)和马赛菌属(Massilia , 变形菌门); 与CK 相关2项, β-变形菌纲(Betaproteobacteria, 变形菌门)和亚硝化单胞菌目(Nitrosomonadales, 变形菌门)。真菌落(图3b)中有7个存在显著差异的类(LDA 值>3)。其中与SS
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相关1项, 多孢囊霉目(Diversisporales, 球囊菌门); 与RS 相关2项, 珊瑚菌属(Clavaria , 担子菌门)和牛肝菌目(Boletales, 担子菌门); 与RT 相关3项, 蛙粪霉目
(Basidiobolales, 接合菌门)、蛙粪霉科(Basidiobolaceae, 接合菌门)和蛙粪霉属(Basidiobolus , 接合菌门); 与CK 相关1项, 弯孢霉属(Curvularia , 子囊菌门)。
图3 秸秆还田与施肥方式下水稻-小麦轮作土壤细菌(a)和真菌(b)LEfSe 分析(LDA 值>3)
Fig. 3 LEfSe analysis of soil bacterial (a) and fungal (b) taxa (LDA score>3) of rice-wheat rotation fields under different treatments
of straw returning and fertilization
CK: 不施肥空白; RT: 常规施肥; RS: 秸秆还田+常规施肥; SS: 秸秆还田+缓释肥。CK: no fertilizer; RT: conventional fertilization; RS: straw returning + conventional fertilization; SS: straw returning + slow-release fertilization.
2.4 秸秆还田与施肥方式对土壤细菌和真菌落
结构的影响
通过NMDS 分析可以发现, CK 延X 轴方向与其他3种施肥处理明确分离(图4a), 不施肥土壤细菌落结构与其他3种施肥处理差异显著, 解释度为55.61%, 而3个施肥处理细菌落结构之间则分离
不明显, 说明施肥与否对细菌落结构变化影响显著; 4个处理的真菌落结构相比细菌落结构分离趋势更加明显(图4b), 延X 轴CK 、RT 与RS 、SS 明显分离, 解释度为26.94%, 说明真菌落结构对于秸秆还田措施的相应更加显著, 而RS 和SS 之间的真菌落结构差异不明显。
图4 秸秆还田与施肥方式下水稻-小麦轮作土壤细菌(a)和真菌(b)落NMDS 分析
Fig. 4 NMDS analysis of soil bacterial (a) and fungal (b) communities of rice-wheat rotation fields under different treatments of
straw returning and fertilization
CK: 不施肥空白; RT: 常规施肥; RS: 秸秆还田+常规施肥; SS: 秸秆还田+缓释肥。CK: no fertilizer; RT: conventional fertilization; RS: straw returning + conventional fertilization; SS: straw returning + slow-release fertilization.
2.5 土壤细菌和真菌落多样性与环境因子间的
关联性
土壤细菌和真菌丰富度及多样性指数(Shannon 和Chao1)与土壤性质的相关分析结果如表3所示。pH 影响细菌落多样性最显著, 与细菌多样性呈显著负相关(P <0.01), 本研究中pH 均高于8, 说明趋
近中性的pH 更有利于细菌落的多样性; 同时细菌落多样性还与TN 呈显著正相关(P <0.05), 氮素养分供应更易改变细菌落多样性; 真菌落多样性则仅与SOC 呈显著正相关(P <0.05), 与其他指标均无显著相关, 说明有机物的输入对于真菌落多样性影响显著。
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