第37卷第11期
2020 年
中学生物学
Middle School Biology
Vol.37 No. 11
2020
文件编号：1003 - 7586(2020 )11 - 0003 - 03
郑徐弘毅张敏周长发’
(南京师范大学生命科学学院江苏南京210023)
摘要在描述生态系统稳定性时，“抵抗力”是常被提及的词汇。然而，其定义一般十分抽象，例证极 少。
通过对比和分析众多文献与研究实例，发现所谓的生态系统抵■抗力实际可用生态系统在干扰下的 受损程度进行衡量与表示，生态系统并不具备对正在发生的干扰进行主动抵抗的能力与过程。如果用 “受损度”来代替“抵抗力”，可能会更加准确地描述单一落或生态系统在干扰下的变化，以及比较不 同生态系统的穗定性大小，并可更好地与恢复力一起对生态系统的稳定性进行测算与表述。 关键词受损度抵抗力稳定性生态系统生态学
中图分类号Q-49
生态系统因存在负反馈调节机制，故可在一定程 度上保持稳定性。多种资料都表明，生态系统的稳定 性包含抵抗力稳定性与恢复力稳定性两方面。恢复 力一般指生态系统遭受干扰受损后，其恢复到原状的 能力，可用恢复时间、速度和程度来表示或衡量。然 而，对于“抵抗力”的正确理解、实际例证与衡量标准 却未见详述，到的相关文献只是抽象的理论阐述，故有必要对抵抗力的真正含义进行辨析与讨论。
1生态系统不能主动抵抗干扰
多种资料都认为，生态系统的抵抗力指生态系统 抵抗外力干扰的能力以及生态系统受干扰后保持在 一个平衡点的能力。Folke等和贺纪正等将抵抗力定 义为生态系统在胁迫、干扰或物种入侵下，保持其基 本结构、过程和功能的能力，周新等同意此说，并指出 其核心是抵抗干扰、保持原状。
然而，生态系统作为一个整体，对正在进行的干 扰(如干旱、虫灾)首先是受损，然后就是恢复，几乎不 存在“抵抗”过程。例如，害虫取食植物，植物只有在 受到刺激“后”才会加快生长；同理，森林在干旱时，根 部受到刺激后才会加快生长或增强代谢过程来获得 更多的水分，以避免受到更大损害或保持原状。另一 个例子是：当森林受到风灾时，由于树木的机械力作 用，森林未受到任何损害或损害十分轻微，这可以看 作是森林生态系统的抵抗力，或树木本身的特质，但 它实际是物理性抵抗，而不是系统性的生物抵抗。
2现有的衡量抵抗力指标都是比较性指标 *
*为通讯作者
文献标志码E
衡量生态系统抵抗力的指标有以下三种。①比
较不同生态系统爆发灾害的次数。例如，一个生态系
统(假定是混交林)在10年中只发生了 2次虫灾，而另
一生态系统(可假定为纯林)在同样的时间内发生5次
虫灾，可以认为前者的抵抗力较后者强。②测定不同
生态系统在受到相同干扰后，其结构与功能所改变的
程度，一般用比值表示。假定生态系统A在干旱中，
结构与功能改变20%，生态系统B改变50%，则可认
为前者比后者的抵抗力强。③测定不同生态系统在
受到干扰后，其结构与功能改变50%的时间。
可见，没有对单一生态系统的抵抗力进行测量的
方法或指标，现有做法都是比较不同生态系统在千扰
中的受损程度或时间长短，从而比较不同生态系统的
稳定性强弱。由此可以认为，笼统地讲某一生态系统
发泡聚苯乙烯的抵抗力是没有意义或无切实内涵的。Smedes和 Hurd就曾指出抵抗力稳定性是相对的，不是一个落
的绝对属性。
3抵抗力研究实例都是生态系统受损程度比较笔者查阅了若干研宄落抵抗力的文献，发现它
们实际都是用不同生态系统在干扰中的受损程度作
为抵抗力指标。
(1) 张继义和赵哈林测量退化沙质草地落在一 年干旱条件下生物质盖度变化率，作为抵抗力指数(如
用2003年落盖度/2002年落盖度)，并加权求和。
哺乳外衣
(2) 王国宏等对北京松山和喇叭沟门两个自然保 护区植物落进行调查，测量了 33个植物功能性状
(如植物生长型、高矮、叶的类型与大小、果实类型等）
—3—
在不同干扰下的数值变化和功能型出现与否，并将它 们整合成抵抗力功能指数，从而比较不同落或生态 系统的抵抗力。这实际是调查干扰下落的组成和 外貌变化率。
(3 )Ruij v en和Berendse分析自然千旱对落生物量的变化影响来计算抵抗力（如用干旱的2006年 落生物量/干旱之前的2005年落生物量）。李丹 等以及Wang等也用生物量的改变量来指示落抵抗力。
(4) Isbell等通过控制46个实验草地植物的物种 多样性，研究干旱情况下生物多样性与草地抵抗力与 恢复力的关系。其做法是测量与比较不同条件下实 验草地生产力的变化。
(5) Melo等通过改变水流的压力、速度等物理特 征来探讨溪流中无脊椎动物落丰度的变化，并通过 它们的比较来获得水生动物落的抵抗力。与之类 似，Bogan等通过测量干旱或丰水条件下，水生生物的 落组成及其组成成分的丰度变化来探讨水生落 的抵抗力。
从以上研究实例可看出，它们测量的指标虽然不 同（可以是生物量、生产力、盖度、植物类型甚至是动 物落结构等），但基本思路是一样的，都是研究不同 落或生态系统在干扰下的受损程度，来比较不同 落或生态系统的相对抵抗力大小或稳定性强弱。Pimm也曾提出：抵抗力是在干扰下系统可变因素的 改变程度。
4抵抗力可合并到恢复力中
抵抗力（resistance)—■词似乎是 Boesch和 Webster 等首次引入到研究生态系统稳定性中来的。前者
认 为，其是种抗拒正在起作用的干扰而保持平衡的倾 向；后者的原始定义为：抵抗力指生态系统抵抗替换 或取代的能力，源自生态系统结构的积累。它被展示 为与生态系统中营养或物质的高储备、长周转期和大 循环量相关联。在此之前，Holling用“恢复力resilience”、Orians用 “惯性 i n erti a”来表达 同样的 意思。
可见，“抵抗力”只是众多描述生态系统稳定性词 汇中的一个，且与恢复力多有重合。更有人将其作为 恢复力的一个成分。由于在研究恢复力时，首先就要 测量生态系统的受损程度，故将其包含在恢复力中是 有其合理性的。
5结论
生态系统的“抵抗力”一词及其定义十分主观与 抽象，难以理解。从其众多定义、实例研究以及测量 指标来看，都可以用“受损度”代替。生态系统作为一 个整体，在干扰下或多或少都会被动受损，而不太能 够主动抵抗。因而用受损度来代替抵抗力似乎更加 合理。同时，受损度作为生态系统受到干扰后的变化值或受损害程度，其与生态系统的恢复力有天然的内 在联系，可从受损程度以及恢复效果两方面更好地描 述生态系统的稳定性，比抵抗力似乎更加容易理解。参考文献：
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第36卷第11期
2020 年
中学生物学
Middle School Biology
智能操作票Vol.36 No. 11
2020
文件编号：l〇〇3 - 7586(2020 )11 - 0005 - 02
沈兆瑞
(天津市武清区杨村一中天津301700)
摘要2019年人教版教材提供了两个经典的“毛”相关的表观遗传学案例，分别是“不完全显性”
和“共显性”的遗传现象。通过回顾上述案例的研究历程，逐步阐明相关机制以加深学生对表观遗传现 象的理解，并引导其思考表观遗传学与经典遗传学的内在联系。
保险杠模具关键词表观遗传学经典遗传学D N A甲基化 中图分类号Q-49
光子重构1900年，孟德尔规律的再发现诞生了经典遗传 学，其影响之广泛、传播之迅速不亚于进化学说的提 出。此后10年，大量遗传学数据相继发表，孟德尔的 拥趸者与反对者各执其词。结束上述争论的是摩尔 根及其同事的果蝇杂交实验，随后，染体遗传学说 的提出标志着经典遗传学的兴起。
20世纪60年代，随着对基因本质的阐明和中心 法则的扩充和完善基因如何控制性状”这一核心问 题仿佛已然被解决。然而，近年来越来越多的证据表 明，除去基因（碱基排序）之外，还存在一系列复杂和 精细的调控机制，共同决定着性状的形成。科学家将 后者称为表观遗传学(Epigenetics)，区别于以基因为 核心的经典遗传学。
21世纪的表观遗传学崭新且富有活力，己经成为 遗传学领域中不可或缺的组成。为了紧跟科学前沿，2019年版人教版《必修2•遗传与进化》中增加了表观 遗传概念，旨在帮助学生更深入地理解基因表达与性 状的关系。那么，在高中生物教学过程中，教师如何 在学生所熟悉的（经典遗传）概念体系中
引入新的表 观遗传概念呢？对于前者而言，后者是挑战还是完善 呢？在讨论上述问题之前，先来看教科书中提供的两 个“令人困惑”的遗传现象。
1小鼠毛杂交实验
教材案例1：纯合黄小鼠(Av y A”)与纯合黑小 鼠(aa)杂交，F，代没有表现出黄，反而呈现出介于» »» »» »» »» »» »» »» »» »» »»»» »» M logical disturbance[j]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2003，60(6)，731-739.
[18] BOGAN MT, BOERSMA KS, LYTLE DA. Resistance and resilience of invertebrate communities to seasonal and suprasea-染体失活
文献标志码E
黄、黑的一系列过渡类型。
不难想象，上述现象曾给遗传学家们带来过怎样 的困扰。自然界中类似的现象比比皆是，就连摩尔根 都曾因为小鼠体的遗传问题对盂德尔规律产生过 怀疑。遗传学家们将这种F，代“融合”了双亲性状的 现象统称为“不完全显性”。在表观遗传概念建立之 前，人们无法解释上述现象的内在机制。
1999年，Emma Whitelaw等通过对上述案例的分 析，终于揭开了表观遗传机制的冰山一角。此前，科 学家们己经知道小鼠毛的深浅主要由A”基因所决 定。当A”基因正常表达时，小鼠毛呈现黄，反之则 为黑。Emma等检测了不同毛的F，小鼠，发现A”'基因的表达水平越高，其毛越接近黄亲本。科学 家所面临的关键问题是：为何基因型相同（A”a)的F，小鼠会产生不同的毛性状？决定A”基因差异表达 的因素是什么？首先,F，小鼠均处于相同的培养条件 下，因此环境因素被排除；再者，测序结果显示不同F，小鼠的A”基因完全一致，并无基因突变发生。难道 除了基因和环，还存在其他调控基因表达的机制 么？答案是肯定的。早在20世纪80年代，科学家们 在体外相关实验中就己经证实，哺乳动物细胞中的 DNA甲基化水平会影响基因的转录水平，且两者呈负 相关。
电杆钢模DNA甲基化是最早被鉴定出来的表观遗传学修饰。实际上，组成DNA的四种碱基中，只有部分胞嘧 »»» »» »» »» »» »» »» »» »» »» »» »» »» »» »» »» »» »» »» »sonal drought in arid-land headwater streams [j]. Freshwater Biology, 2015, 60(12)： 2 547-2 558.
[19] PIMM SL. The complexity and stability of ecosystems [j]. Nature, 1985,307(5949), 321-326.
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