黄花菜（Hemerocallis citrina Baroni ）为百合科萱草属多年生草本植物，是我国多地重要的经济特作物[1]。我国栽培黄花菜有悠久的历史，主要产区有湖南、甘肃、山西、陕西、四川、河南等省。黄花菜具有多种用途，园艺上具有很高的观赏价值；而且黄花菜营养丰富，食用价值高，它的花经过蒸、晒，加工成干菜，即黄花菜，远销国内外；还具有健胃、利尿、消肿等药用功效。近年来，随着黄花菜设施栽培兴起和特农业的发展，黄花菜产业的栽培面积逐渐回升，全国黄花菜种植面积达6万hm 2以上。然而从20世纪90年代以来，由黄花菜萱草柄锈菌（Puccinia hemerocallidis ）引起的黄花菜锈病，发生危害逐年加重，严重影响黄花菜的产量和品质，成为各 黄花菜主产区最严重的三大病害之一[2]。文章综述了黄花菜锈病分布、病原菌形态学特征及生长发育规律、发病条件和规律、侵染生活史、侵染机理、防治及抗锈病种质资源筛选的国内外相关研究进展，旨在为黄花菜锈病的防治提供参考资料。
1黄花菜锈病分布与危害
从锈病的地理分布来看，从亚洲开始向其他大洲
逐步扩散。锈病最先在中国、
韩国、日本和俄罗斯（库页岛、库列斯和西伯利亚）被报道。早在1878年，学者们就在俄罗斯的西伯利亚地区收集了大量的萱草锈病标本，
在2000年8月WILLIAMS-WOODWARD 等[3]首次在美国东南部发现并报道萱草锈病，2001年
北方农业学报2019,47(4):81~86
JOURNAL OF NORTHERN AGRICULTURE
doi:10.3969/j.issn.2096-1197.2019.04.14
收稿日期：2019-07-29
基金项目：宿迁市农业科技自主创新项目
（SQCX2018-08）作者简介：张黎杰（1982—），女，副研究员，硕士，主要从事金针菜抗锈品种选育及锈病防治的研究工作。通讯作者：余翔（1983—），男，副研究员，硕士，主要从事蔬菜育种及栽培技术的研究工作。
黄花菜锈病研究进展
张黎杰，周玲玲，余
翔，
孟佳丽，吴绍军，田福发（江苏省农业科学院宿迁农科所，
江苏宿迁223800）
摘要：黄花菜锈病是各黄花菜主产区的常发病害，发生危害逐年加重。文章综述了黄花菜锈病的分布、病原菌形态学特
征及生长发育规律、发病条件和规律、侵染生活史、侵染机理、防治及抗锈资源筛选的国内外相关研究进展，并对其研究的发展趋势进行了分析，旨在为黄花菜锈病的防治提供理论参考。关键词：黄花菜；锈病；萱草柄锈菌中图分类号：S436.44
文献标识码：A
文章编号：2096-1197(2019)04-0081-06
Research progress of rust in the Hemerocallis citrina Baroni
ZHANG Lijie ,ZHOU Lingling ,YU Xiang ,MENG Jiali ,WU Shaojun ,TIAN Fufa
(Institute of Suqian ,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences ,Suqian 223800,China )
Abstract :Daylily rust is a common and important disease in main producing areas of Hemerocallis citrina Baroni.This paper introduced the research progress on the distribution ,morphological characteristics and development regularity ,life history ,
弹簧绳mechanism of infection ,prevention and control of Puccinia hemerocallidis ,and the screening of rust-resistant resources of daylily rust at home and abroad ,and analyzed the development trend of the research.Keywords :Hemerocallis citrina Baroni ;Rust ;Puccinia hemerocallidis
萱草锈病扩散到了加拿大，2002年扩散到大洋洲，2006年传播到中美洲和加勒比地区[4]。巴西首次发现黄花菜柄锈菌的报道是2001年CARVALHOAA 等[5]对圣保罗州的夏孢子的观察，随后MENEZES 等[6]鉴定确认锈病在巴西发生。2015年SILVA等[7]首次报道了萱草锈病在欧洲发生，2015年11月，在葡萄牙的里斯本、塔维拉地区以及马德拉岛研究人员发现了锈病。开关量信号
锈病危害严重，可导致黄花菜产量下降，严重时可致绝收，因此制约了黄花菜产业的进一步发展。在黄花菜生产中，采摘结束后，该病发病初期有明显的发病中心，田间仅有1~2株发病中心，以后相邻植株逐渐发病，不到7d就能侵染至整块田地，感染柄锈病菌导致叶片枯死[8]。发病严重地区，叶片发病率在50%以上，有时甚至高达100%，一般年份减产10%，严重可达30%以上[9]。
锈病主要危害黄花菜叶片，其次危害花茎。发病初期，在叶片或花茎上产生黄疱状斑点，即夏孢子
堆。夏孢子堆先在生长叶片或花茎的表皮下，后表皮破裂散出铁锈粉状的夏孢子。有时很多夏孢子堆合并成一片，表皮翻卷，叶面上铺盖一层黄褐粉状夏孢子。严重时全叶变黄，整株枯死或不抽薹或抽薹瘦弱，花蕾少而干瘪，易脱落[10]。
2黄花菜锈病研究进展
2.1黄花菜锈病病原菌
2.1.1黄花菜萱草柄锈菌（Puccinia hemerocallidis）形态学特征国内外学者利用显微观察等手段对侵染萱草和黄花菜的萱草柄锈菌进行了形态学特征测量。最早于1880年VON THÜMEN[11]鉴定来自西伯利亚的萱草冬孢子，命名为萱草柄锈菌，而1899年DIETEL[12]描述了来自日本野萱草的夏孢子。萱草柄锈菌的夏孢子堆多生于叶片背面，橘红，直径0.2~0.4mm。夏孢子（图1）[13]，球形至椭圆形，17.0~29.0μm×15.5~2
3.0μm，壁厚1.0~3.0μm，淡黄；冬孢子（图2），椭圆形、棒状的、扁圆形的，双细胞，顶平截（有些为圆或略尖），向下渐窄，33.0~48.0μm×10.5~20.0μm，顶壁2.0~5.5μm，侧壁0.5~1.5μm，棕，光滑，孢囊柄2.0~7.5μm宽。
国内学者张国柱等[14]对黄花菜锈病病原菌进行了形态学鉴定：夏孢子亚球形或椭圆形，黄、单胞
、有瘤，壁厚2.3~3.1μm，多生于叶背，橘红，直径0.22~0.43mm。冬孢子棍棒形，褐、双胞、有柄，顶平截（有些为圆或略尖），向下渐窄，隔处略缢缩，顶壁褐，厚度为4.8~8.2μm，侧壁淡黄，厚度为1.3~2.2μm，柄为淡黄，其长约为34.2μm。冬孢子也多生于叶背，呈黑褐，长期寄生于表皮下，直径0.3~0.5mm，周围有褐成束的侧丝。根据病原菌的形态特征，认为黄花菜锈菌同萱草一样，属于锈菌目（Uredinales）、柄锈菌科（Pucciniaceae）、柄锈菌属（Puccinia.pers.）的萱草柄锈菌（Puccinia hemerocallidis）[15]。
2.1.2萱草柄锈菌生长发育研究锈菌属于活体寄生菌，几乎无法进行人工培养。在萱草柄锈菌夏孢子生长发育研究方面，国外学者从光照、温度、培养基和pH等环境因子着手进行详细研究，探索锈菌离体培养条件，而在黄花菜上暂无相关报道
。
图1萱草柄锈菌的夏孢子
图2萱草柄锈菌的冬孢
子
82北方农业学报47卷
图3
萱草柄锈菌的生活史
MUELLER 等[16]研究结果表明，随着光照强度的增
加，萱草柄锈菌孢子萌发率显著下降；萱草柄锈菌在感染过程中需要22℃左右的温度和5h 的持续叶片湿度。一旦被感染，环境因子对锈病生长发育的影响就不那么敏感了。HSIANG 等[17]研究了锈菌在不同温度和光照条件下锈病的潜伏期和孢子产生的生物学特性；DONG 等[18]研究了荧光和日光光照对萱草柄锈菌（P.hemerocallidis ）和马蹄纹天竺葵柄锈菌（P.pelargoniizonalis ）的夏孢子萌发、病变发育及产孢作用的影响。LI 等[19]研究了PDA 和5种胶凝剂（凝胶、琼脂、植物琼脂、琼脂3号、蛋白胨琼脂）的5种浓度（0.5%、1%、2%、4%、6%）对萱草柄锈菌夏孢子萌发的影响，并指出萌发、芽管伸长的最佳pH 值
为4.5~7.0和4.5~5.5。2.2
黄花菜锈病的发病条件和规律
黄花菜锈病的发生与气候关系非常密切，锈病发生流行主要是由于温度和湿度条件同时符合要求。刘新民等通过观察认为，湖南祁东黄花菜4—5月雨水多，春苗发病重，9—10月秋雨多，秋苗发病严重。
姜星[20]观察了石阡县黄花菜锈病的发病条件，4月下旬至5月开始发病，10月下旬气温下降停止危害，其中以6—7月均温24~26℃，相对湿度85%以上的天气发病最重。朱琮意等[21]、杨正锋等[22]通过长期观察庆阳地区的黄花菜锈病，认为7—9月，月降水量≥100mm 或旬降水量≥50mm 、相对湿度≥80%可作为庆阳地区黄花菜锈病流行的重要参数；气温≥20℃（24~28℃）是黄花菜锈病最易流行暴发的适宜温度，且温度越高流行越快。
但近年9—10月降雨较多而使锈病流行期有后延趋向。2018年10月中下旬笔者在江苏省宿豫区、湖南祁东等地均监测到黄花菜锈病发生，和杨正锋等[22]的说法比较吻合。2.3
黄花菜锈病的侵染生活史
ONO [23]对萱草锈病的生活史进行研究，发现萱草锈病是转主寄生锈菌，经历了几个不同的生命周期阶段。生命周期的一部分发生在萱草上，另一部分则是发生在败酱草上（图3）。关于黄花菜锈病生活史的研究国内学者报道居多。杨正锋等[22]、范学筠[24]描述了黄花菜锈病的侵染循环及完整的生活史。同
萱草一样，黄花菜锈病病原菌也属“转寄主型”，病原菌必须在黄花菜和败酱草2种不同的寄主上完成全部生活史。在黄花菜上病原菌以冬孢子堆在病残体上越冬，翌年春天条件适宜时，冬孢子萌发产生担孢子，通过风、雨传播侵害萱草或黄花菜，再产生夏孢子堆和夏孢子。夏孢子在黄花菜生长季节借气
流传播，重复侵染。往往先在老病区出现发病中心，然后迅速蔓延到各处。5月上旬开始发生，6—7月最为严重，直到10月以后才逐渐停止，主要危害叶片、花薹。冬孢子在侵染循环中作用尚不清楚，春季以担孢子危害败酱草[25]，产生性孢子和锈孢子，再以锈孢子侵染黄花菜从而完成全部生活史。
2.4
黄花菜锈病侵染机理
在萱草柄锈菌侵染萱草方面，主要是国外一些学者对侵染过程和侵染界面进行了显微观察。MIMS 等[26]通过透射电镜观察了受萱草柄锈菌侵染的萱草叶肉细胞中的寄主-病原菌界面的亚显微结构。在受感染的宿主细胞中，有大量的管状胞质元素聚集在吸器附近。LI 等[27]研究了萱草柄锈菌的感染过程，并对8个萱草品种的抗性反应进行了宏观和微观的研究。夏孢子的胚芽萌发后，在胚芽的顶端形成了附着胞，并通过气孔进入植物体内。细胞间菌丝在感染部位聚集并形成了夏孢子堆，并在破坏表皮后释放出了夏孢子。在高抗性的品种中，细胞间的生长受到限制，并没有形成。虽然在显微镜下观察到一些破裂的细胞，但在叶片表面没有出现锈病的宏观
4期张黎杰等：黄花菜锈病研究进展83
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症状。抗、中抗品种的反应是都有坏死病灶，在感染部位有许多倒塌的细胞。在中感和易感品种中观察到孢子的形成，与易感品种相比，在中感品种中产生孢子的数量较少。目前，还没有萱草柄锈菌侵染黄花菜过程显微观察方面的报道，上述研究为柄锈菌侵染黄花菜的组织病理学研究提供了参考依据。2.5
黄花菜锈病的化学防治
目前，喷施杀菌剂仍然是防治萱草锈病最有效的方法。嘧菌酯或唑菌胺酯、百菌清、腈菌唑、丙环唑、三唑酮、戊唑醇、氟酰胺这些杀菌剂，在发病前都给予一定程度的控制。这些杀菌剂可在7，14，21，28d 之间轮流使用[28]。许多商业种植以21~28d 的时间间隔在多个物种上使用此类杀菌
剂，而且提供了极佳的防锈病控制措施[29-32]。DONG 等[31]和MUELLER 等[32]研究结果表明：在
接种前的15d 叶面喷施嘧菌酯、百菌清、腈菌唑、丙环唑、三唑酮，减少了萱草柄锈菌病斑的发展，而在接种后的7d 时间里，嘧菌酯能够显著减少病变的形成，可以显著地降低疾病的严重程度。BUCK 和WILLIAMS-WOODWARD 的研究[29]发现，嘧菌酯、百菌清、氟酰胺、代森锰锌、丙环唑、三唑酮分别在接种15d 后施用显著地减少了病变的形成。EMMITT 等[33]确定了最有效的杀菌剂或杀菌剂组合，以及在田间避免锈病发生的应用时间间隔。2.6
黄花菜抗锈病种质资源筛选
在抗锈病种质资源筛选方面，国外研究者主要是通过对萱草进行人工接种鉴定的方法获得一些抗病材料；国内学者只是通过田间观测，调查黄花菜的抗、感锈病水平。MUELLER 等[34]对84个萱草品种进行抗性筛选，发现14个品种为抗性品种、13个品种为中抗品种、22个品种为中感品种、35个品种为易感品种。LI 等[35]在接种萱草柄锈菌10d 后，对8个萱草品种的抗性反应进行了研究。高抗性的品种“Prairie Blue Eyes ”和“Bertie Ferris ”，感病特点是有
小的黄斑点，或没有任何症状；抗性品种“Buttered Popcorn ”，“Chicago Apache ”和“Stella De Oro ”，表
现了过敏反应和夏孢子堆也没有形成；中抗品种“Mary Todd ”和“Chorus Line ”表现出超敏反应，但夏孢子堆形成并产生真菌孢子；而易感品种“Pardon Me ”在没有过敏反应的情况下，产生大量的孢子。B
UCK [36]将16个萱草柄锈菌分离株分别接种到19个萱草品种的叶片中，并对其抗性进行了评价。在19个萱草品种中，有9个品种对寄主表型有明显的影响。9个品种中，有5个表现出了不同的反应表型，其中至少有一个易感或中度易感品种。这些结果表明，美国南部的萱草柄锈菌有不同的致病型。国内学者张瑞阳等[37]对湖南祁东县的11个黄花菜品种进行田间抗性调查，邱亨池等[1]通过田间试验的方法调查了40个不同来源的黄花菜材料在自然条件下发病时的抗锈病水平，并对40个黄花菜材料进行抗性评价，发现4个高抗材料，4个中抗材料，10个感病品种，10个高感品种。在国内，利用人工接种方法鉴定黄花菜种质资源抗性水平尚未见报道。3黄花菜锈病研究存在问题和发展趋势
纵观国内外，学者们对黄花菜及萱草锈病的研
究主要集中在病原菌分类地位、
发病规律、生长发育的环境条件、化学防治和种质资源抗性鉴定上，而对锈病和萱草属植物的互作机制研究仅仅停留在对侵染界面进行了显微观察，其余的较少涉及，尤其是在生理生化和分子层面研究不够深入。黄花菜的抗锈病机制尚不明确，黄花菜抗锈病育种研究进展缓慢，生产上很难形成一套有效的防治策略。因此，开展对黄花菜锈病的抗病机理研究迫在眉睫。研究黄花菜与锈菌之间的生理生化和分子互作机制，挖掘新的抗病基因并应用到黄花菜的抗病育种研究，对于培育新的抗锈病黄花菜品种具有重大的理论和现实意义。
84北方农业学报源7卷
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4期张黎杰等：黄花菜锈病研究进展85
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