摘要以青藏高原高寒区甘肃农业大学高山草原试验站6个多年生禾本科人工草地组合样地为试验对象，并与人工草地建植初期、围栏外天然草地进行对比分析，研究了多年生禾本科混播人工草地的落演替情况。结果表明，多年生禾本科混播人工草地落，在演替过程中主要种的优势地位发生替代变化程度强，外来杂草的入侵以及空间、养分的竞争明显，物种多样性和均匀性随着自然演替而增大，主要混播多年生禾草的优势度减小，优势地位发生明显替代变化。随着时间延长，逐渐向天然草地方向演替，且演替度不断增大。 关键词多年生禾草；人工草地；落演替；优势度；演替度；丰富度；丰富度指数中图分类号S812文献标识码A 文章编号1007-5739(2021)04-0193-04DOI :10.3969/j.issn.1007-5739.2021.04.081开放科学(资源服务)标识码(OSID ):
多年生禾本科混播人工草地的落演替研究
郭文霞
(甘肃农业大学草业学院，甘肃兰州730070)
多年生禾本科人工草地演替是人工草地生态的主要研究内容之一[1-2]。人工草地落的演替主要是在3个因子即种间竞争、环境影响和干扰活动相互作用
下，草地植物落的植被结构、植被组成、主要优势种的替代都发生着变化的过程[3]。根据人工草地落主要优势种的植物学特征与生物学特性来判断人工草地的演替方向，研究多年生人工草地的稳定性与持续性，为高寒地区多年生禾本科人工草地落的稳定性、天然草地的管理和改良、放牧利用下退化人工草地的恢复提供参考[4]。
1材料与方法
1.1试验地概况
试验在天祝县甘肃农业大学高山草原试验站多年生禾本科人工草地试验地进行，试验地为1999年建植用围栏封育保护的多年生禾本科混播人工草地。选取经过12年演替变化的多年生禾本科人工草地6个不同禾草草种组合小区样地，分别记为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ，进行草地落学野外调查及其植被特征统计。选取围栏外天然草地(冬季利用、生长季休牧)作为对照(CK )，根据调查数据，计算各个样地植物的优势度、草地物种丰富度指数、物种多样性指数，依据草地生产性能由高到低的梯度变化，计算出演替度，排出草地演替序列(依据相似度指标)。1.2测定内容
2011年6月底，在天祝县甘肃农业大学高寒人工
草地试验地对围栏内多年生禾本科人工草地6块样地、围栏外天然草地(冬季利用、生长季休牧)进行测
定,6块样地每块均随机取3个样方(50cm ×50cm )，共计18个样方。围栏外天然草地、重度放牧利用下的人工草地分别随机取3个样方，每一个样方内分别测定盖度(C )、密度(D )、频度(F )和高度(H )。1.3数据统计及计算
1.3.1各样方综合优势度。综合优势度计算公式如下:
SDR 4(%)=(F ′+H ′+D ′+C ′)/4×100
(1)
式中,F ′、H ′、D ′和C ′分别为频度比、高度比、密度比和盖度比[5]。
1.3.2草地落特征值。
演替度=Σ(L ×d )/N ×U (2)
客户通讯录管理系统式中,L 为构成种的寿命;d 为构成种的SDR 4;N
为构成种的总数;U 为植被率。
落相似度=2W /(a+b )(3)
式中,a 、b 分别为A 、B 地段物种数目,W 为两地
段的共有种数目。
物种丰富度=出现在样地的物种数。Margalef 丰富度指数(R )=(S -1)/ln N 式中,S 为每个样地样方中的总物种数;N 为每个
样方中全部物种的总个体数。
2结果与分析
2.1多年生禾本科人工草地优势种的更替
自1999年建植多年禾本科混播人工草地以来，经过自然状态下12年的演替变化，多年生禾本科人工草地的种混生比例与草地最初建植时混播比例已完全不同，形成了不同混生比例的空间系列。根据文献资料[6]可以得到1999年建植当初6个不同禾草草种组合小区样地物种相关数据。经过调查分析，得出12年后对应的多年生禾本科人工草地6个不同禾草
收稿日期
2020-10-10
现代农业科技2021年第4期
动物科学
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动物科学
样地
302520151050
图11999年与2011年多年生禾本科人工草地尧
天然草地物种丰富度比较
表12011年多年生禾草人工草地6块样地物种优势度
物种组成ⅠⅡⅢⅣⅤⅥ垂穗披碱草35.9274.309.03 3.0010.0024.67无芒雀麦98.53088.4291.0885.3354.00毛果婆婆纳26.3840.000 3.0028.00 5.00香薷17.0021.0024.00017.008.00冷地早熟禾049.1024.2555.3265.5888.17扁蓿豆0 5.7026.8960.0077.0013.00高山紫菀70.8377.5042.5865.7862.6739.67车前19.7516.000.067.00 2.300野胡萝卜13.758.3033.83 3.0000蒲公英12.6323.3014.1723.00 3.000茵陈蒿015.30 5.677.0024.000兰石草021.007.6733.0000棘豆 3.00 5.70010.0000鹤虱 4.75 5.500000扁穗冰草7.7517.0000 6.500毛茛00511.33 3.00 3.00甘肃马先蒿029.0007.0014.330节裂角茴香07.500000香青000013.5013.50
(%)
草种组合小区样地(表1)落的优势种、亚优势种、伴生种。与1999年建植初相比,2011年的草地落结构发生了巨大变化。6个样地主要混播禾草的优势度下降，取而代之，出现了不同的杂草，并成为优势种，如样地Ⅱ。
2.2落特征值
根据物种丰富度=出现在样地的物种数计算，与1999年建植当初落物种丰富度相比,2011年丰富
度有所增高(图1)。表明随建植年限的延长，多年生禾本科人工草地样地物种数不断增多，由当初较单一的多年生禾草植物演替为物种复杂的草地。依据生态学理论，丰富度指数增高意味着稳定性趋于增强，说明多年生禾本科人工草地由丰富度低向丰富度较高的天然草地演替[7](图2)。
落相似度反映落间的相似程度，相似度值越大，相似程度越大[8-9]。由图3、4可知：多年生禾本科人工草地相邻样地间落相似度为0.58~0.94，属于极相似；多年生禾本科人工草地与天然草地落相似度
为0.53~0.77，较人工草地相邻样地间落相似度小，表明人工草地与天然草地相似程度小，但相似度大于0.5，可以反映出多年生禾本科人工草地稳定地向天然植物落演替。
2.3多年生禾本科人工草地演替阶段以及向天然草地演替的动态变化
多年生禾本科人工草地从最初建植，经过12年自然状态下的演替过程，草地植被一直处于动态变化中并有优势种更替。根据多年生禾本科人工草地文献资料，计算演替度，可将试验地多年生禾本科人工草地
图22011年多年生禾本科人工草地与天然草地
物种丰富度
指数
样地
54321
0.90.80.70.60.50.40.30.20.10
样地
图36个样地与天然草地的相似度
图4多年生禾本科人工草地相邻样地的相似度
相邻样地
1.00.90.80.70.60.50.40.30.20.10
194
植物落演替划分成3个阶段：建植初、建植后2~3年以及建植3年后至今，并预测多年生禾本科人工草地向天然草地方向演替需要的年限。①多年生禾本科混播人工草地初始建植阶段——
—混播人工禾草草地阶段，由于禾草具有较强的相对竞争力，保持较高的生物量、密度和盖度，因而多年生禾草在落中占绝对优势地位[10]。②混播草地建植后2~3年落数量特征变化阶段——
—栽培多年生禾草为优势种，杂草为亚优势种阶段。在建植当年草地的杂草占领了一定的生存空间，并逐渐发展壮大成为落优势种[11-12]。③草地建植3年后至今主要表现为多年生禾草种内竞争与入侵杂草物种的种间竞争以及气候环境和干扰活动等多种因子相互作用，人工草地植物落各组分稳定共存。分析多年生禾本科人工草地在不同年限的演替度可知，建植12年后的多年生禾本科人工草地落逐渐向天然草地方向演替。演替度是一个相对值，数值越大，表示该落稳定性越大，种类组成越复杂，草地生产性状越好(图5)。
3结论与讨论
多年生禾本科人工草地与天然草地相比，其落干扰活动比较单一，在相同气候环境下产生的作用比较小，引起植物落结构的变化，可从以下方面分析。
组成落的各种植物都有其生长、发育、传播、繁殖、死亡、再生等自然过程，草地土壤环境恶化，地面裸露面积增加、种间竞争影响人工草地植物落各组分种的消长。多年生禾草(无芒雀麦)在肥力下降的土壤等有限资源中的耐寒性、耐贫瘠能力、生命力、竞争力均增强，因而在种内竞争中处于有利地位[13]。
同时，与其他植物的相互作用直接或间接地影响
着演替过程。入侵杂草对草地中有限资源的竞争主要是对养分的竞争，是决定多年生禾本科人工草地落种类组成多样性及演替动态的主要因子。在草地建植
后2~3年，栽培的禾草占优势，但随着时间延长，杂草种子的传播，入侵物种增多，杂草物种在自然生长状态下具有较高的竞争潜能，具有忍受低浓度养分能力与较强的养分吸收能力，又没有施肥等措施，导致土壤营养降低，与栽培禾草竞争土壤中不多的水肥，导致多年生禾草不能很好地生长，而耐瘠薄、竞争能力强的杂草逐渐占优势[14]。混播禾草均匀分布的体系逐
渐被打破，一些物种不断侵入致使落中混播禾草的优势度和丰富度下降。这些变化主要是由不同植物种类对养分的竞争以及需求限度造成的。
总体来说，人工草地稳定性调控不仅要从植物落的变化角度观察并探讨其演替机制，更要从气候、土壤、生物等各个因素之间的作用(如土壤的物理结构、化学成分和微生物落变化、土壤微小动物活动、啮齿动物活动)方面进行详细的研究，揭示植物和土壤、植物和微生物、植物和动物之间存在着互相作用的关系，共同演替。
多年生禾本科混播人工草地落，在演替过程中主要种的优势地位发生替代变化程度强，外来杂草的
入侵以及空间、养分的竞争明显，物种多样性和均匀性随着自然演替而增大，多年生禾草的优势度减小，优势地位发生明显替代变化。随着时间的延长，逐渐向天然草地方向演替，且演替度不断增大。多年生禾本科人工草地演替的研究分析，对改良天然草地、获得优产牧草、补充天然草地的不足、满足家畜饲料、提高畜产品质量和土地利用率均有益。因此，研究人工草地的落演替过程和规律，对维持人工草地落稳定性、合理管理草地、防止草原退化、保证草地畜牧业的可持续发展具有重要意义。
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注:■为2011年围栏外天然草地演替度。
图5多年生禾本科人工草地6个样地在不同阶段的
演替度
样地
链式运输机250200150100500
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雌蜂量明显小于处理1和处理2；处理2的平均雌蜂
量与处理1的雌蜂量虽略有差异，但差异不显著。
自动旋转喷雾喷头3结论与讨论
综合来看，寄主保存0~90d时，表皮层幼虫裸虫
处理、木质部层幼虫裸虫处理、幼虫诱木保存处理的
综合结果均比较好，其中幼虫诱木保存处理最高，表
明双条杉天牛幼虫作为繁育管氏肿腿蜂寄主具有可
行性，便于管氏肿腿蜂的规模化生产；寄主保存120~ 240d时，表皮层幼虫裸虫处理、木质部层幼虫裸虫处理、幼虫诱木保存处理的繁蜂效果均较弱，不利于管
事肿腿蜂的繁育；寄主保存270~330d时，表皮层幼
虫裸虫处理和幼虫诱木保存处理的繁蜂效果远远不
如木质部层幼虫裸虫处理。综上所述，双条杉天牛幼
虫保存90d以内时，表皮层幼虫裸虫处理、木质部层
app监测幼虫裸虫处理、幼虫诱木保存处理的效果都较好，没
有显著差异；若长期保存，保存时间为270~330d时,
低温保存木质部裸虫综合繁蜂效果最好。
管氏肿腿蜂是防治蛀干害虫的生防天敌[16-18]，在园林蛀干害虫防治中广泛应用，但受限于繁蜂寄主，很难及时进行大规模人工繁育。双条杉天牛幼虫作为管氏肿腿蜂的自然寄主，受到广泛关注，在大规模繁育过程中，往往由于用自然生长的适龄双条杉天牛幼虫作寄主繁蜂后再用于防治蛀干害虫造成防治时间晚、效果不理想等状况。通过自然生长的双条杉天牛适龄幼虫进行人工保存至次年使用成为解决此问题的好办法。通过研究，明确了3种不同保存方式(表皮层幼虫裸虫，木质部幼虫裸虫，幼虫诱木保存)天牛幼虫保存率、寄生成功率、单管平均雌蜂量的变化，明确了低温保存木质部裸虫保存270~330d时综合繁蜂效果好，适用于管氏肿腿蜂适时规模化繁育[19-21]推广应用。
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