严菊;全刚;刘志;罗凯
【摘 要】猕猴桃溃疡病是由一种细菌性病菌—丁香假单胞猕猴桃致病变种(P.syringae pv.actinidiae,Psa)引起的.该病害毁灭性极强,具有感染范围广、传播速度快、致病能力强,防治难度大等特点,目前已对全世界猕猴桃产业造成了重大经济损失.笔者基于近年来国内外的研究报道,从猕猴桃细菌性溃疡病的发生状况、症状表现、发生规律、鉴定检测、防治方法等方面进行综述,旨在为猕猴桃溃疡病的预防和提供参考.
【期刊名称】《耕作与栽培》
【年(卷),期】2017(000)003
【总页数】6页(P62-65,32,35)
【关键词】发电机测试系统猕猴桃;细菌性溃疡病;症状;检测;防治
【作 者】多媒体操作系统严菊;全刚;刘志;罗凯
【作者单位】六盘水市种子管理站,贵州六盘水553000;六盘水市种子管理站,贵州六盘水553000;六盘水市种子管理站,贵州六盘水553000;六盘水市种子管理站,贵州六盘水553000
【正文语种】中 文
猕猴桃(Actinidia chinensis Planch)又名“奇异果”，属于猕猴桃科(Actinidiaceae)猕猴桃属(Actinidia) 落叶藤本果树。其风味独特，营养价值丰富，除含有人体所需17种氨基酸之外，还含有丰富的维生素C和多种微量元素，具有很高的经济、营养和医疗价值，有“水果之王”的美誉。贵州省猕猴桃种质资源丰富，产业化发展速度迅速，种植面积及年产量均居全国前列且呈逐年增长的趋势，具有广阔的市场前景。然而，猕猴桃细菌性溃疡病(bacterial canker disease of kiwifruit)作为一种毁灭性病害，具有感染范围广、传播速度快、致病能力强，防治难度大等特点，对猕猴桃产业的发展造成了严重威胁，该病在短时间内会导致树势衰弱、树体不同程度发病、死亡甚至毁园，我国已将其列入森林植物检疫对象。该病害在我省部分地区已有发生并造成毁园现象。本文在前人研究的基础上，从猕猴桃溃疡病病原菌的生物学特性、致病机制、发生规律及防治手段等方面进行综述，旨在为猕猴桃溃疡病的预防和提供参考。
猕猴桃溃疡病作为一种细菌性病害，完全根治的难度比较大，病情一旦发生就会迅速蔓延，1980年，在美国加州和日本神州静冈县最早发现该病害[1]，随后相继在中国(1985年)、意大利(1992年)、伊朗和韩国(1994年)、法国、葡萄牙、新西兰和智利(2010年)、澳大利亚(2011年)[2-12]等国出现并造成了重大经济损失。如早在2006年韩国济州岛的猕猴桃品种Hort16A溃疡病发病率低于1%，2009年调查结果显示,11个果园中4个果园的该品种发病率高达100%[13]；同时期，在意大利北部的猕猴桃主栽区，HortA和金桃两个品种的溃疡病发病率高达50-80%，造成经济损失大约200万欧元[14]。在中国，猕猴桃溃疡病最早发现于湖南东山峰农场[15]，之后在16个猕猴桃主产区相继出现了溃疡病，2012年调查结果显示，溃疡病致使全国猕猴桃减产12万吨，占全国猕猴桃总产量的20%(见表1)。 猕猴桃的树干、枝蔓、叶鞘、叶片和花等部位均容易感染溃疡病，其中枝干感病程度最重，叶和花次之。树干及枝蔓感病后皮层组织会变软隆起，感病部位龟裂，这时候树体的伤口处、树枝分叉处、叶痕、皮孔及芽眼等有裂缝的部位会有乳白的菌脓溢出，沿树干流下的过程中逐渐变成黄褐，之后被猕猴桃的伤流液氧化变成红褐或锈红，这时表皮下的韧皮部表现出溃疡状腐烂，而木质部颜变为褐；叶片感染溃疡病病菌之后发病部位会形成不规则形状的褐病斑，病斑外周有明显的黄晕圈；叶鞘染病后会卷曲枯死，
花蕾则萎蔫脱落；果实表现出干缩的症状，后期自动脱落(图1)。
冬季气温较低时，猕猴桃溃疡病病原菌在感病组织或随病残体在土壤中越冬，主要以风雨为媒介进行传播，12月下旬至次年1月下旬猕猴桃树体处于休眠期时，病菌从气孔等自然孔口或刀、虫、冻伤等伤口侵入，当气温达到10-20℃时病菌开始蔓延，这时树体开始出现较轻病症；2月上旬至3月上旬病菌随树体伤流大量增殖；3月下旬至4月中旬树木开始发芽时发病率达到高峰期；4月中下旬随气温升高病情有所缓解；4月下旬至5月中旬，当温度超过25℃时新生花蕾被感染，树干的病原菌逐渐停止活动，潜伏在寄主体内准备越夏和越冬；秋季果实成熟之前，雨水过多会诱发幼嫩的枝叶再次发病[16](图2)。
4.1 树龄对病害发生的影响
猕猴桃的病原菌入侵树体后，随着树体进入挂果期，营养物质不断消耗，树势逐渐衰弱，这时树体抵抗溃疡病的能力下降，病源相应增多，感病几率则大大增加。因此，溃疡病的发生率与感病指数均与树龄的大小成正比[3]。
4.2 品种对病害发生的影响
冷库蒸发器
目前猕猴桃溃疡病还没有到完全根治的方法，选择培育抗病性强的品种是最有效的解决途径[17] 。新西兰学者对5个猕猴桃品种开展溃疡病抗性研究，结果显示：红阳、Hort16A、Gold、Gold9、海沃德的抗病性依次增强。李淼等研究发现金魁有较强的抗病能力，早鲜、魁蜜次之，中度感病的品种有海沃德和华美2号，金丰和秦美最易感病[18]。申哲等调查了陕西周至等县的3个主栽品种，发现抗溃疡病能力最强的是秦美，亚特次之，海沃德最弱[19]。黄其玲等调查了6个猕猴桃品种的感病情况，其中红阳的感病株率最高，达到37.8%，秦美和华优分别为23.5%和22.2%，海沃德、哑特和徐香最低，分别为15.0%、10.9%和 8.8%[20]。
测脑龄由于研究方法存在差异且植株的生长环境不同，因此很难对各个品种的抗病能力作出统一评价。但可从猕猴桃的形态学、生理生化指标等方面对猕猴桃品种的抗性进行鉴定。形态学上，研究发现叶片厚实、枝条皮孔及叶片气孔分布密度及直径较小的品种抗性较强[21]；皮孔底部木栓形成层平坦厚实，枝干处皮层薄细胞的长度及宽度均较小的品种抗病性强[22]。生理生化方面，感病前后，抗性较强的品种过氧化物酶(POD)、超氧化物岐化酶(SOD)、多酚氧化酶(PPO)等酶的活性增幅较大，但α-淀粉酶、蔗糖酶活性的增幅比感病品种小，而枝条韧皮部内酚含量越高的品种抗病能力越强[23]。
4.3 气候对病害发生的影响
低温高湿气候易诱发细菌性溃疡病的发生与流行，低温促进病害的发生，例如冬季猕猴桃进入休眠期后，气温骤降，无霜期短，这时病菌侵入树体后更容易造成严重病害；而高温会抑制病害的传播，当旬平均温度为10-20℃时利于病害的扩展，15℃为最适宜温度，温度超过25℃时病菌停止扩散。除此之外，雨水是病害流行的另一个关键因素，如春季雨水多时会加大树体的伤流，进一步加快了病害侵染流行的速度，秋季遇低温高湿多雨天气则会诱发病害再次爆发[24]。
4.4 栽培管理对病害发生的影响
猕猴桃的栽培密度要适当，如果密度过大会导致果园通风透光性差、湿度大，形成有利于病原菌快速传播的环境[25]，因此猕猴桃园应选在土壤层深厚且疏松、排水性好、腐殖质丰富、光照充足、雨量适宜的丘陵、背风下坡或沟谷空地。除此之外，猕猴桃的施肥灌溉要合理，不能偏施氮肥，只有保证土壤良好的肥力和通透性，树势才会增强，才能降低发病率，若缺乏硼和磷元素则会造成组织疏松，冻害程度加重，树体更容易感染病菌。此外，修剪要合理，尽量减少树体机械损伤，修剪工具做好消毒工作，避免病菌借助农具、
剪刀传播，造成多次侵染。冬季及时清除园内病残体，做好防冻措施均可减少病害的发生[26]。
5.1 溃疡病的鉴定
1983年Opgennorth等[27]通过研究猕猴桃病原菌的形态特征、生理生化指标及症状表现确定该病是由丁香假单胞死李致病变种(Pseudomonas sprunorum)引起；1989年Takikawa等[28]根据病害表现出来的症状特征、寄主范围及病原菌理化性质将该病菌定名为丁香假单胞猕猴桃致病变种(P. syringae pv.actinidiae, Psa)。1994年意大利和韩国学者[29]一致认定猕猴桃溃疡病病菌为P. syringae pv.actinidiae；朱晓湘[30]、梁英梅等[31]国内学者通过研究不同省份不同地区、不同品种的猴桃溃疡病菌株后一致将其鉴定为Psyringae.pv.actinidiae。综合研究表明，猕猴桃溃疡病病菌为革兰氏阴性细菌，不具荚膜，不产生芽孢。在假单胞选择性培养基上培养时生长缓慢，表面光滑透明，形状呈水渍状，边缘全圆呈椭圆形，两端钝圆稍弯曲，大小为1.341.34μm×0.5μm -2.2μm×0.51μm，少数有 2-3 根鞭毛，多数具极生鞭毛1根。已报道的丁香假单胞杆菌猕猴桃致病变种有四种类型：第一种简称PSA-J，染体中含有编码菜豆毒素的基因(Phase-olotoxin)；第二种病
原菌简称PSA-K，含有一个编码冠菌素(coronatine)的质粒转载基因，但该病原菌缺少编码菜豆毒素的基因；第三种病原菌PSA-V对不同品系的猕猴桃危害程度不同，对中华系黄肉猕猴桃的危害程度比对美味系绿肉猕猴桃的危害程度高，目前该病菌已对意大利、新西兰等国的猕猴桃产业造成了重大的经济损失；第四类病原菌PSA-LV，发现于新西兰和澳大利亚的少数果园，该病原菌致病力较弱，仅在叶片上形成病斑。
5.2 溃疡病的检测
在猕猴桃树体染病初期，对病菌进行诊断、鉴定及监测侵染体的动态对该病的预防和具有非常重要的意义。通过观察病原菌的形态特征及生理指标来进行检测的传统方法费时费力且准确性较低，近年来基于PCR的分子检测具有特异性高、检测速度快等特点，对猕猴桃溃疡病病菌的检测具有较强适用性。Koh等[32]设计引物KNF/KNR扩增出一个492bp的Psa特异性片段，可用于快速检测Psa；Rees等[33]根据Psa的ITS序列设计了引物PsaF1/R2可扩增出Psa的特异性片段，但以上两种方法均不能将Psa与其亲缘关系最近的P.syringae pv.theae菌株区分开来。Gallelli等[34]用两套引物AvrDdpx-F/AvrDdpx-R及KNF/KNR，通过双重PCR可将Psa与其亲缘关系近的菌株区分开，该方法无需进行组织的
分离纯化及DNA的提取，可直接用于猕猴桃叶、花、叶柄、树皮及花粉的直接检测；Biondi等[35]用灵敏度更高的嵌套PCR的方法同样检测出了猕猴桃组织中的Psa。PCR检测技术基本上可以快速检测出Psa，要获得更精确的结果还需结合多种检测方法共同完成。
目前，贵州猕猴桃品种以红阳、贵长为主，米良一号、海沃德、金圆、金艳、秦美和金阳等品种为辅，其中红阳为六盘水的主栽品种。近年来我省部分地区猕猴桃感染溃疡病的情况比较严重，进行猕猴桃溃疡病的防治，关键是培养抗性较强的品种，基础是采取科学合理的管理方式，前提是正确选择药剂，以预防为主，防治结合的方法来进行栽培管理，目前主要采取以下几种方法。
6.1 农业防治
猕猴桃的种植密度、修剪程度、修剪时间、冬灌频率及施肥状况等因素均与猕猴桃的发病程度有密切关系。因此要根据猕猴桃的生长环境合理灌水施肥及修剪枝条以增强树势，提高抗病力。修剪方面，应对采集的接穗、修剪工具及农具及时消毒，修剪时应把握成年树轻而幼树重，弱树重旺树轻、大年重小年轻的原则，多留结果母枝，少留枝多留芽，最后剪口处涂抹噻霉酮、拂蓝克、防腐油等保护剂；施肥方面，应多施有机肥和磷钾肥，适当
蓝牙GPS
增施硼肥，少施氮肥；果园防护方面，应及时清除溃疡病野生寄主及大豆、蚕豆、番茄、魔芋、马铃薯和洋葱等转寄寄主，彻底销毁染病植株，剪下的病枝，树干、病叶或病果要及时清除出园，集中烧毁或深埋，保持果园卫生；冻害预防方面，初冬时采取树干缠草、树基培土、树干涂白等措施以减少冻伤口，防止病菌入侵[36-37]。
>滴胶卡制作
豫公网安备41160202000603
站长QQ:729038198
关于我们
投诉建议