刘萍
【摘 要】利用溶藻细菌及其产生的溶藻活性物控制有害藻华是未来最有发展潜力的生物控制方法之一.对溶藻细菌类、溶藻活性物、溶藻作用方式及溶藻机制进行综述,并在此基础上对溶藻细菌的研究进行展望.
【期刊名称】《环境污染与防治》
CH3(CH2)6COOH【年(卷),期】2016(038)009
【总页数】7页(P86-92)
【关键词】溶藻细菌;溶藻活性物;有害藻华;机制
【作 者】刘萍
【作者单位】滨州学院资源环境系,山东滨州256600
【正文语种】中 文
有害藻华(HABs)包括海洋赤潮和淡水水华，自20世纪70年代起，被公认为是世界范围的水生态污染问题之一。当HABs发生时，水生态环境遭到严重破坏。由于大量藻类死亡，消耗水体氧气，需氧生物因缺氧大量死亡，不仅严重危害到水产养殖业，与水体相关的旅游行业也受到牵连。据统计，美国每年由于HABs造成的经济损失高达几十亿美元[1]。不仅如此，迅速繁殖的有毒藻类会向水环境释放大量毒素，这些毒素可通过食物链进入人体，进一步对人类健康造成威胁。
HABs在全球范围内的发生率仍然在持续增长，发生HABs的水域包括海洋、湖泊以及内陆水库，比如非洲的维多利亚湖、北美洲的伊利湖、欧洲的波罗的海和亚洲的太湖等[2]。因此，迫切需要有效且环境友好的措施来治理HABs。早期的HABs治理主要采用物理方法，如利用絮凝剂、黏土等，或进行人工打捞、挖掘[3-4]，但是物理方法对HABs发生面积较大的区域适应性不强。而采用化学方法，如使用硫酸铜制剂、表面活性剂等[5-6]，会造成环境的二次污染。近年来，考虑到生态环境等因素，环境工作者将研究重点转移至生态方法和生物方法，采用大型植物、浮游动物或微生物去除富营养化水体中的N、P等营养元素，杨梅采摘机
达到预防及治理HABs的目的。溶藻细菌具有种类多、繁殖快、分布广、代谢类型多样等特点，且专一性强、高效、二次污染低、环境友好、成本低廉，越来越受到环境工作者的重视；而其分泌的溶藻活性物也备受关注，越来越多的溶藻活性物被分离纯化，为溶藻仿生制剂的研发提供了新的契机。本研究综述了溶藻细菌类、溶藻活性物、溶藻作用方式及溶藻机制的最新研究进展，并对溶藻细菌的研究提出展望。pcu h
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1 溶藻细菌类
溶藻微生物是指能通过直接或间接的方式，抑制或溶解藻体细胞的一类微生物的统称，包括细菌、真菌、病毒以及原生动物等类。其中，溶藻细菌包括真细菌、放线菌和螺旋体等3类。迄今为止，已报到的溶藻细菌包括交替单胞菌属(Alteromonas sp.)、芽孢杆菌属(Bacillus sp.)、黄杆菌属(Flavobacterium sp.)、微球菌属(Micrococcus sp.)、动性微球菌属(Planomicrobium sp.)、假交替单胞菌属(Pseudoalteromonas sp.)、假单胞菌属(Pseudomonas sp.)、噬纤维菌属(Cellulophaga sp.)、弧菌属(Vibrio sp.)[7]、分枝杆菌属(Mycobacteria sp.)、鞘氨醇菌属(Sphingomonas sp.)、链霉菌属(Streptomyces sp.)、黄单胞菌属(Xanthobacter sp.)、腐生螺旋体属(Saprospira sp.)[8]、噬细胞菌属(Cytophaga sp.)
[9]、微杆菌属(Exiguobacterium sp.)[10]、气单胞菌属(Aeromonas sp.)[11]、红球菌属(Rhodococcus sp.)[12]等，目前仍在增加。根据系统发育，大部分已知的溶藻细菌分属于噬细胞菌-黄杆菌-拟杆菌(Bacteroides sp.)类(简称CFB类)，或者分属γ-变形菌(γ-proteobacterium)，少部分是革兰氏阳性菌。利用溶藻细菌及其代谢产生的溶藻活性物控制HABs的发生与发展，在维护水生态系统稳定性方面发挥着重要作用。
1.1 海洋溶藻细菌
塔玛亚历山大藻(Alexandrium tamarense)是海洋赤潮的主要藻类，其产生的毒素对海洋贝类具有麻痹作用，是一种危害极为严重的海洋藻类。Mangrovimonas yunxiaonensis菌株LY01的无菌滤液能够有效抑制塔玛亚历山大藻生长[13]。短杆菌(Brevibacterium sp.)的胞外分泌物能够有效抑制包括塔玛亚历山大藻在内的多种海洋赤潮藻类的生长[14]。从中国东海分离到一株弧菌DHQ25，对塔玛亚历山大藻同样具有溶藻活性[15]。YANG等[16]分离了一株新的细菌菌株，隶属Joostella sp.，对塔玛亚历山大藻表现了很强的溶藻活性，为溶藻细菌增添了新成员。
链状裸甲藻(Gymnodinium catenatum)是海洋赤潮的另一种有毒藻类，其产生的贝类麻痹
性毒素可引起大批鱼类死亡，还可通过食物链引起食用者中毒，甚至死亡。LIU等[17]从中国三亚红沙海湾分离到一株嗜碱盐单胞菌(Halomonas sp.)菌株HSB07，该菌株除了明显抑制链状裸甲藻的生长外，还对多种海洋赤潮藻类具有抑制效果，包括中肋骨条藻(Skeletonema costatum)、东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)和赤潮异湾藻(Heterosigma akashiwo)等。
多环旋钩藻(Cochlodinium polykrikoides)亦是有毒海洋赤潮藻类之一，在KIM等[18]分离的7株溶藻细菌菌株中，微球菌属菌株在接种6 h后，即引起90%以上的多环旋钩藻死亡。其他几株溶藻细菌的溶藻效果也比较明显，经鉴定分别属于芽孢杆菌属、迪茨氏菌属(Dietzia sp.)与两面神菌属(Janibacter sp.)。固体氧
在已报道的海洋溶藻细菌研究中，环境工作者多立足于其对海洋藻类的溶藻效果研究。笔者在对海洋溶藻细菌分离筛选过程中，发现部分海洋溶藻细菌对淡水藻类铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)同样具有溶藻效果，相关研究正在进行。因海洋溶藻细菌本身具有耐受高盐度等特点，其研究前景可能比淡水溶藻细菌更加广泛。 1.2 淡水溶藻细菌
相比海洋溶藻细菌的研究，针对蓝藻(Cyanobacteria)的溶藻细菌相对较少。分析原因可能是溶藻细菌分离筛选过程中，多采用牛肉膏蛋白胨培养基或LB培养基，导致某些贫营养菌难以培养。在我国南方，引起淡水水华的有害蓝藻类主要来自微囊藻属(Microcystis sp.)、鱼腥藻属(Anabaena sp.)、念珠藻属(Nostoc sp.)以及束丝藻属(Aphanizomenon sp.)等[19]，这些蓝藻皆可释放有毒代谢物。LIAO等[20]分离了一株新的细菌，隶属于肠杆菌属(Enterobacter sp.)，对铜绿微囊藻和栅藻(Scenedesmus)均具有抑制作用。SOMDEE等[21]对灰橙链霉菌(Streptomyces aurantiogriseus)的最佳溶藻时期进行了研究，发现溶藻效果依赖于溶藻细菌的生长期，而铜绿微囊藻的生长期对溶藻效果基本没有影响。冠盘藻(Stephanodiscus hantzschii)和多甲藻(Peridinium bipes)多在低温季节引发水库和湖泊等小范围水华，是导致饮水污染的原因之一。JUNG等[22]在由冠盘藻引起水华的水域中分离到一株荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens)。而KANG等[23]在低温水域分离到5株溶藻细菌，其中两株为徳氏嗜酸菌(Acidovorax delafieldii)，而其他3株分别与争论产碱菌(Variovorax paradoxus)、变形假单胞菌(Pseudomonas plecoglossicida)和帕氏氢噬胞菌(Hydrogenophaga palleronii)分类地位相近，皆能够分泌溶藻活性物，对冠盘藻和多甲藻表现了较强的溶藻活性。这些研究为控制冬季淡水藻华发生提供了有效的生物方法，也为淡水溶藻细菌的分离筛选提供了新思路。
1.3 微囊藻毒素降解菌
HABs消退后，水生环境中可能仍存在微囊藻毒素，引起水体生物大量死亡，给海洋渔业和淡水养殖业带来重大损失。微囊藻毒素是蓝藻产生的一种具有生物毒性的环状七肽化合物，在鱼类和哺乳动物体内均检测到该物质的存在。大部分微囊藻毒素非常稳定，即使藻类死亡后，也会在水体中稳定存在较长时间，通过物理方法或化学方法也较难去除。微囊藻毒素是一种较强的致癌剂，常表现为对肝脏的毒害作用，能够强烈抑制蛋白磷酸酶的活性。过去的研究报道多关注溶藻细菌对引起HABs的藻类的去除作用，近年来环境工作者开始关注对微囊藻毒素具有降解作用的溶藻细菌的研究。KANG等[24]分离到一株铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)，它不仅能诱导铜绿微囊藻死亡，同时能降解其产生的微囊藻毒素，种属专一性强。JING等[25]分离获得一株苍白杆菌(Ochrobactrum sp.)，在室内培养能够有效降解微囊藻毒素-LR。不动杆菌(Acinetobacter guillouiae)产生的溶藻活性物同样对微囊藻毒素有降解效果[26]。
目前，国内对溶藻细菌的研究仍处于初级阶段，主要集中在对溶藻细菌菌株分离鉴定、溶藻效果描述以及溶藻活性物特性的研究，大多关注单一溶藻细菌溶藻效果的研究，对混合
溶藻细菌的溶藻效果报道较少。在自然环境中，藻类生活环境比较复杂，某些细菌可促进藻类的生长与繁殖。在促生细菌存在的条件下，溶藻细菌的溶藻效果还未有报道，但对溶藻细菌的分离筛选工作仍然是目前溶藻细菌研究的基础。
2 溶藻方式
溶藻细菌的溶藻方式分为直接溶藻和间接溶藻。直接溶藻是通过溶藻细菌与藻体细胞直接接触，破坏藻体的生长，导致藻体裂解死亡；间接溶藻指溶藻细菌不直接与藻体接触，但其向环境释放活性物质抑制藻体生长。除报道的噬细胞菌属、黄杆菌属、拟杆菌属以及Aquimarina sp.溶藻细菌同时具有直接和间接溶藻特性，大部分溶藻细菌均通过分泌溶藻活性物，以间接溶藻方式抑制藻类生长。近几年文献报道的主要溶藻细菌及其作用方式见表1。
2.1 直接溶藻
采取直接溶藻方式的细菌，菌体与藻体细胞直接接触是溶解藻体的关键，否则会影响溶藻效果[38]。这种接触可能通过纤毛的摆动或其他结构使细菌能快速靠近藻体细胞，腐败螺
旋菌属(Saprospira sp.)正是依靠纤毛的摆动向藻体靠近[39]。日本学者在超薄电子显微照片中发现细菌可通过类微管结构主动靠近藻体细胞[34]，CAIOLA等[40]分离到一株蛭弧菌(Bdellovibrio)，它通过一种由纤维多糖蛋白质复合体形成的桥状结构，侵入铜绿微囊藻细胞并将其溶解。金刚石磨头
2.2 间接溶藻
大多数溶藻细菌通过分泌某种胞外活性物溶解藻体或抑制藻体生长。溶藻细菌分泌的溶藻活性物主要包括蛋白质、多肽、酶、氨基酸、抗生素、吲哚醌、素等。报到的大多数溶藻细菌通过间接溶藻方式进行溶藻，常见的具有间接溶藻性能的细菌有假单胞菌、假交替单胞菌、黄杆菌、交替单胞菌等。
尽管越来越多的溶藻细菌被分离，但是溶藻活性物的研究还相当落后。由于溶藻活性物在分离、纯化以及富集等方面比较困难，仅有少量的溶藻活性物被鉴定[41-44]。
国外对于溶藻活性物的研究在21世纪初期展开，我国研究学者对溶藻活性物的研究在最近几年也有了长足的发展。LI等[29]从中国太湖分离到一株希瓦氏菌属(Shewanella sp.)的菌
株Lzh-2，该菌株可分泌溶藻活性物S-2A和S-2B，抑制多数淡水蓝藻的生长。其中，S-2B对聚球藻属(Synechococcus sp.)及铜绿微囊藻都表现了良好的溶藻活性，其半数致死量(LD50)分别为34.2、12.5 μg/mL。在对铜绿微囊藻的溶藻过程中发现，S-2B能够抑制铜绿微囊藻的分裂，这一点同报道的灵杆菌素的溶藻机制相似[45]。LI等[46]还发现一株芽孢杆菌分泌的溶藻活性物S-5A和S-5B同样可抑制铜绿微囊藻的增殖与生长。ZHENG等[47]在福建云霄红树林湿地公园分离筛选到一株马来西亚链霉菌(Streptomyces malaysiensis)菌株O4-6，该菌株具有热稳定性、酸碱耐受能力强等特点，其分泌的溶藻活性物NIG355分子式为C40H68O11，经鉴定为尼日利亚菌素的一种立体异构体。NIG355能明显抑制球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)和塔玛亚历山大藻的生长，对小球藻几乎无影响。NIG355种属特异性强，有望开发为高效生物杀藻剂。芽孢杆菌属菌株 B1分泌4种氨基酸类的溶藻活性物[48]，分别是L-组氨酸、O-酪氨酸、N-乙酰组胺和尿刊酸，均具有较强的pH耐受度和热稳定。利用氨基酸控制HABs也有类似报道，L-赖氨酸和L-焦谷氨酸能够抑制铜绿微囊藻的生长[49]。但是，在氨基酸控藻过程中需要考虑环境安全问题。据报道，组胺和尿刊酸能够引起鱼类和其他生物的病理性病变[50-51]。但REN等[52]发现铜绿假单胞菌滤液及乙酸乙酯提取物对小鼠无毒。至实验结束，小鼠饮食及行为正常，组织切片无病理反应。
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