转座子衍生基因的演变途径及对生物生长发育的影响

中国细胞生物学学报

Chinese

Journal

of

Cell

Biology 2021，43(1): 152-160

DOI: 10.11844/cjcb.2021.01.0019转座子衍生基因的演变途径及对生物生长发育的影响刘珂珂汤定钦周明兵*

(浙江农林大学林业与生物技术学院，亚热带森林培育国家重点实验室，杭州311300)摘要 转座子(transposable

elements,

TEs)是指在基因组上能从同一条染体的一个位置转移到另一个位置或者从一条染体转移到另一条染体上的一段DNA序列。广泛存在于基因组

中的转座子通过复制、动员、重组基因片段以及修改原基因结构形成的新基因，被称为转座子衍

生基因。该文综述了转座子衍生基因与转座子和常规基因的异同以及转座子衍生基因的演变途後,

归纳了转座子衍生基因对宿主基因进化，以及对生物生长发育的影响。关键词转座子;转座子衍生基因；基因演化The Evolution Pathway of Transposon-Derived Genes and Its Effect onBiological Growth and DevelopmentLIU

Keke,

TANG

Dingqin,

ZHOU

Mingbing*(State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, College of Forestry and Biotechnology,

Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, China)Abstract

Transposon

is

a

segment

of

DNA

sequence

that

can

be

translocated

in

one

chromosome

or

from

one

chromosome

to

another

chromosome

in

the

host

genome.

Transposons

can

form

new

genes

through

duplication,

mobilization,

reorganization

of

gene

fragments,

and

modification

of

the

original

gene

structure,

Which

are

named

transposon-derived

genes.

This

article

reviews

the

similarities

and

differences

between

transposon

derived

genes,

transposon

and

conventional

genes.

The

evolution

pathways

of

transposon

derived

genes

is

also

concluded.

It

also

summarizes

the

effects

of

transposon

derived

genes

on

host

gene

evolution,

as

well

as

the

effects

on

the

growth

and

ds

transposon;

transposon

derived

gene;

gene

evolution转座子是1951年由美国遗传学家MCCLINTOCK【l]

在玉米(Zea

Lirni.)中观察到异常的颜模式后84.2%【5]、马铃薯(So/a/iMm

基因组的重要组成部分[8]。Linn.)的62.0%w、毛竹(P/2jy//ostac/i少s

Aeteraqyc/a)的59.0%m,是真核生物

根据转座机制可以把转座子分为两类。第I

类元件即逆转录转座子，遵循复制-粘贴机制，通过

RNA中间体来实现转座，每发生一次转座，即可以

发现的，此后在高等动植物、细菌以及酵母中，越来

越多的转座子被鉴定发现。转座子在真核生物基

因组中所占比例很高，如占香蕉(Mwsa

rtara

Lour.)

基因组的50.0%[2】、果蝇(DnwopMa

we/anoga他r)的

22%〖3]、水稻(O/yza

■saftVfl

Linn.)的39.5%丨4丨、玉米的增加一个拷贝，导致在真核基因组中形成很大一部收稿曰期:2020-07-14

接受日期:2020-10-28浙江自然科学基金重点项目(批准号：LZI9C160001)和国家自然科学基金(批准号：31870656、31470615)资助的课题*通讯作者。Tel: 135****2716,E-mail:**********************Received: July 14, 2020 Accepted: October 28, 2020This work was supported by Zhejiang Natural Science Foundation (Grant 19C 160001) and the National Natural Science Foundation of China (Grant

No.31870656, 31470615)^:+86-,E-mail:**********************URL: /?id=5438

刘珂珂等:转座子衍生基因的演变途径及对生物生长发育的影响153分重复序列。逆转录转座子结构比较复杂，包括长

末端重复序列(long

terminal

repeats,

LTRs)、长散

在核兀件(long

interspersed

nuclear

elements,

LINEs)

和短散在核兀件(short

interspersed

nuclear

elements,

SINEs)。LINEs和SINEs被称为非LTR逆转座子，在

植物基因组中数量较多。LTR逆转录转座子主要包

括Tyl-copia、Ty3-gypsy和LTR-ERV反转录病毒类

转座子[9]。而第II类转座子即DNA转座子以“剪切-

粘贴”的方式转座，它含有末端反向重复(terminal

inverted

repeat,

TIR)和编码转座酶的基因，结构较

简单又根据转座时切除的DNA链的条数分为

亚类I和亚类II。亚类I的DNA类转座子转座时转座

酶识别TIR并切断末端的两条链，根据其TIR内的序

列基序和插入时在转座子两端两侧产生的靶位点重

复(target

site

duplications,

TSD)的长度来可将其分为

Tcl-Mariner、hAT、Mutator、Merlin、Transib、P、

PiggyBac、PIF-Harbinger和CACTA等9个超家族[||】。

Helitron和Maverick转座子家族属于DNA转座子的第

二个亚类，因为它们的转座过程需要复制，不会导致

双链DNA断裂[12]。DNA转座子和逆转录转座子又都

作为非自主和自主转座子存在。自主转座子编码移

动所需的所有酶，而非自主转座子没有编码转座酶的

能力，因此它们的移动性完全依赖于其他转座酶。转

座子在不断插入、转座过程中，一些转座子缺失部分

片段而失去转座能力，稳定地保留在基因组内，经过

分子驯化，进化为基因的一部分,参与基因表达，这些

基因被称为转座子衍生基因。现已报道的转座子衍

生基因的结构具有多样性，但都含有部分的转座子保

守序列和转座酶DNA结合域。这些转座子衍生基因

在脊椎动物适应性免疫n3]、植物的系统发育％151、细

胞周期与进程的调控M过程中都发挥着关键作用。

己有部分转座子衍生基因的功能己被验证，在这里,

我们重点综述了转座子衍生基因与转座子和常规基

因的异同，归纳了转座子衍生基因的演变途径，以及

对生物生长发育的影响。1转座子衍生基因与转座子和常规基因

的异同转座子通过转座插入到宿主基因中，形成嵌合

基因，在某些情况下可以产生功能蛋白。大多数转

座子可以通过剪接募集到编码区的不同外显子，它

和宿主基因组己经进化出一种互利的关系，平衡了转座子的生存和宿主的进化利益。转座子最显著的

贡献是一种被称为“分子驯化”的进化过程，通过这

种进化过程，转座子衍生的编码序列产生了一个功

能性宿主基因。因此，驯化的基因代表了基因组中

稳定的功能成分[m。这种转座子衍生的基因首先在

果蝇中被鉴定为驯化的P元件['并进一步扩展到植

物和动物基因组，包括人类基因组与转座子序

列的重复性不同，转座子衍生基因在基因组中以单

拷贝的形式存在，并且在远亲物种中可以检测到同

源基因。在结构上，这些基因缺乏转座的分子特征，

如侧翼TIR和TSD，并且许多转座子衍生基因只保留

了祖先转座子编码蛋白的DNA结合域(DNA-binding

domain，DBD)，具有结构多样性。它们在体内扮演

着重要的生物学角，但总的来说，它们己经失去了

介导转座的能力。大多数转座子衍生基因都是在正向遗传的筛

选中偶然被发现的，很少有系统的研宄报告。迄今

的研究结果表明：转座子衍生基因的进化和功能更

类似于常规基因(表1)。首先，转座子与转座子衍

生基因进化不同：功能性的转座子是移动的，而已

知的转座子衍生基因是固定的。转座子衍生基因

在基因组的位置稳定，其中与移动性相关的侧翼序

列很大程度上不再受选择的影响，逐渐分解；并且

因为转座子衍生基因不再转座，所以它的拷贝数减

少。其次，转座子和转座子衍生基因的功能也不同，

在大多数组织和条件下很多转座子是沉默的，而大

多数常规基因能正常表达。在植物中，转座子沉默

的主要途径是RNA介导的DNA甲基化，其中小干扰

RNAs(small

interfering

RNAs,

siRNAs)指导抑制性

表观遗传修饰而与转座子相比，转座子衍生基因

往往产生更高水平的mRNAs,并被较低水平的siR­NAs 作为靶标 121_231。 再次，转座子衍生基因和常规基

因一样具有微同线性(micro-synteny)，即转座子衍生

基因进化过程中受到表型选择的影响，其基因序列

的数量和位置具有保守性。而特定同源基因组位置

的单个转座子是不保守的，在长时间的进化过程中，

不保持开放阅读框(open

reading

frame,

ORF)，不具

有微同线性。因此，可以根据转座子衍生基因的这

一特征来区分转座子和转座子衍生基因。然而转座

子衍生基因和常规基因一样，都会受到染体重排

的影响，这可能会侵蚀微同线性％26]。基于以上转座子衍生基因的特性，使用单独的

154表1转座子衍生基因与转座子和常规基因的比较(根据参考文献[21-261修改）■综述.Table 1 Comparison of transposon-derived genes with transposon and conventional genes (modified from references [21-26])特征类型Characteristics位置结构功能保守性TypesTransposon derived

geneTransposonConventional genePositionIts genomic position

stabilizesIts genomic position

unstabilizesPosition is fixedStructureTransposase coding sequence

without flanking TIR and TSDTransposase coding sequence with

flanking TIR and TSDNo structural characteristics

related to transposonsFunctionNormal expressionMost TEs (in most tissues

and conditions) are silencedNormal expressionConservationConservativeNot conservativeConservative遗传属性来识别转座子衍生基因可能是局限的，可

以通过结合多个遗传属性的方法提高识别转座子衍

生基因的精确度。HOEN等％开发了一个全面系统

地发现转座子衍生基因的方法：使用转座子特异的

保守域高精度地识别转座子衍生的基因，然后，将这

些基因与己知转座子、转座子衍生基因和常规基因

进行遗传属性的比较，包括重复性、微同线性以及

表达和抑制小RNA的水平。在整合了所有属性之后，

根据基因与参考基因的相似性或差异，对基因进行

分类。利用这种方法在模式植物拟南芥中发现了36

个新的高信度转座子衍生基因。录本。在该转录本中，原始外显子1和部分外显子

2被剪接，成为新的内含子序列(图1A)。因此，12号

染体上的Pack-MULE似乎插入了基因的上游区

域，从而改变了基因的剪接模式，这种修改导致了

一个新的转录本，其中原来的外显子1被替换了[3°]。

富含GC的Pack-MULE在基因V端的存在可能会产

生进一步的进化影响，而不仅仅是改变基因的Y端。

Pack-MULE的插入可能会改变局部重组率，提高基

因的表达水平[311，为DNA甲基化提供了更多靶标，有

助于调节基因表达从而有助于表型多样性和对

环境条件的适应。另外，在矮牵牛

Vilm.)基因组内的妒基因的第二内含子中发现有

Psl(petunia

spm-like)转座子插入[33](图 1B2转座子衍生基因演变途径部分转座子是在宿主基因上插入转座子元件，

)。setmar

2.1转座子插入将自身整合到基因内部，参与基因的表达。基因上

游的TE插入和整合能够改变基因的表达模式；转座

子能够在外显子中形成新的蛋白结构域，例如在黄

瓜(C. ■saftVus)基因组的cyg/3基因的第四个外显子中

插入了一个5

Kb的LTR反转录转座子，导致csg/3功

能丧失[27];当将其插入到内含子中时，可以导致从头

蛋白的产生。在人类基因中有4%的CDS与转座子

相关[28彳在水稻中发现了439个(大于2%)

CDS与TE

相关。虽然这种新编码区的偶然招募似乎并不常

见，但在基因区插入转座子可能是在高等真核生物

中创造新生物功能的进化推动力。有些转座子插入

经过分子训化被保留了下来，水稻中，转座子在调控

基因表达和创造新基因方面发挥着重要作用[29]。水

稻基因组中含有丰富的转座子衍生基因，例如，在水

稻基因组中，Pack-Mutator-like转座子(Pack-MULE)

插入基因的5'端，形成独立的、富含GC的转也属于这种机制，不过转座子插入的位置是在原有

基因的下游[34](图1C)。2.2形成嵌合基因还有一部分的转座子衍生基因来源于原转座

子的转座酶基因，进化过程中源于原转座子的转座

酶基因经过分子驯化过程进化成宿主功能基因。Harbinger转座子是DNA转座子，通常编码DDE

转座酶和含有SANT/Myb/Trihelix结构域的DNA结

合蛋白[35]。据报道，在哺乳动物、果蝇和拟南芥中

己经驯化了

Harbinger转座子【36_371,这表明了

Harbin­ger 转座子衍生基因在进化上的重要性。例如在拟

南芥中鉴定出的一对由Harbinger转座子衍生的抗

沉默因子HDP1和HDP2。HDP1是拟南芥中由Har­binger 转座子衍生的宿主蛋白。

HDP1 蛋白有一个注

释为“Harbinger转座酶衍生的核酸酶结构域”表

明它可能是Harbinger转座酶的‘‘驯化”蛋白。使用

Harbinger转座子数据库(Repbase)[39]进行的

BLASTP

搜索显示，HDP1与一些Harbinger转座酶序列有大约

刘珂珂等:转座子衍生基因的演变途径及对生物生长发育的影响155WABFH12-CZZ1----------□~1 H 1~~CHI1—[num(C) SETMART

Start codon

▼ Stop codon

| Transposable elements

__I I ExonIH Intron evolved from transposon

----Intron在图A、B、C中，第一条代表原始基因，第二条代表转座子衍生基因。In figure A, B, C, the first is the original gene, the second is the transposon derived gene.图i插入型转座子衍生基因产生机制

Fig.l Generating mechanism of transposon derived gene30%的同源性。Harbinger转座酶属于“DDE”超家族

核酸内切酶，含有一个保守的催化三联体氨基酸序

列“DDE”140]。然而，HDP1与选定的转座酶的比对表

明，三联体在HDP1中不是完全保守的，这表明HDP1

可能己经失去了核酸酶活性。值得注意的是，HDP1

不是一个转座子残留物，因为尽管它与Harbinger转

座酶同源，但它缺乏转座子的特征，如TIR和TSD。

系统发育分析表明，HDP1起源可能发生在被子植物

出现之前|41]。HDP2是一种来源于Harbinger转座子的DN

A结

还能增加DNA甲基化。2.3分子驯化DNA转座子携带着十分精细的酶催化机制，它

在几种情况下被宿主基因组通过被称为分子驯化的

进化过程增选为宿主基因组的一部分。第一种情况

是反复驯化(图2A)。P元件驯化是同一转座子来源

的编码序列在不同果蝇谱系中发生的多次独立获取

的独特例子。区分了两类不同的功能性P元件[42]。

第一类代表果蝇的典型PDNA转座子。典型的P转

座子通过内含子3的组织特异性被选择性剪接，在果

蝇的生殖细胞中产生87

kDa的转座酶，在果蝇的体

细胞中产生66

kDa的蛋白阻遏因子州。第二类包括

不同固定形式的P元素，包括由于失去TIR和转座酶

最后一个外显子而变得不活动的新生细胞P

ofccwra

和尸【44]。P

otocwra新基因最初被发现于暗

合蛋白。HDP2蛋白含有SANT/Myb/三螺旋DNA结

合基序。有趣的是，除了典型的转座酶,Harbinger转

座子通常还有第二个ORF编码这个基序[341。HDP2

和Harbinger转座子编码蛋白的SANT/Myb/三螺旋结

构域的比对表明，对DNA结合至关重要的三个氨

酸残基在拟南芥HDP2和Harbinger蛋白之间是保守

的。系统发育分析表明，HDP2起源可能发生在被子

植物分化之前。另外，这两个基因的功能丧失突变

能够触发转基因和一些内源性转座子的沉默，而且果蝇种亚CDrasopMc

ofocwra 它产生G或A-Thap蛋白；尸肌响哪基因存在于山果绳种亚

(Z>oso/?Mc /720«"_WW似故⑴叩)中，是单拷贝基因，它

包括产生65.9

kDa

RL蛋白(repressor-like

protein)的尸

156.综述.基因和获得一个未翻译外显子E-1和附加外显子EO

的P-50C新基因。P-BOC新生蛋白的选择性剪接产

生两种蛋白，RL1和RL2。£).

vw/fawa基因组中含有

第三种形式的新基因，该类型增加了一个

外显子E0’，位于外显子E0的上游。RL、RL1和RL2

蛋白己经被证明在体内结合染质，并且不抑制P元

件转座子的转座或转录[45]。推测这些蛋白可能参与

了许多不同常染质区域的表达调控和或染质结

构的修饰。另一种情况是转座酶的趋同驯化(图2B)。许多

研宄己经指出，CENP-B蛋白与几种POGO转座酶之

间可能的进化关系，包括来自黑腹果蝇的POGO转(A) Recurrent domestication of

P elements(a)

Canonical

P transposon

l：0

丨:I

座酶，以及人的Tiggerl和Tigger2转座酶。事实上，

CENP-B的DBD和POGO转座酶DDE/D催化核心有

惊人的序列相似性。此外，CENP-B的结合位点类似

于Tigger2的TIR^。不同的POGO转座酶来源独立

地产生了哺乳动物谱系中的CENP-B蛋白，以及存在

于分裂酵母中的Ars结合蛋白(ARS-binding

protein,

Abp 1 )、CENP-B 同源物 1 (CENP-B

homolog 1，Cbh 1)

和

CENP-B 同源物2(CENP-B

homolog 2,

Cbh2)。所

有这些蛋白都与着丝粒结合活性相关[474'还有一种情况是共驯化(图2C)。己经报道了很

多PIF/Harbinger分子驯化的例子，CASOLA等丨361己经

鉴定出七个不同的转座酶衍生基因被称为DPLG7-1.2(b) P obsaira neogenes

I：〇 1:1 "l：2Hm i>IH hm.p ,III(0-2!(c)

P montium neogenes

(c)-l!>I l〇

H

IIh-T(c)-3|:〇 B-l 1.0.K-l l：0* 1：0>-iIMM*mi iTHAI*mil」_. 1i|□THAI*K1J_J(B) Convergent domestication of

Pogo transposasesl*o^,o Tnf)lr〇}i〇 Tnp2Domestication八bp 1!

V-iChhl

C hh：C'cmromcrc-binding activ it(C) Co-domestication of transposoivencoded proteinsI larbingcr I np Myb-likc geneUDP1 HDP2图2转座子衍生基因的驯化机制

Fig.2 Domestication mechanism of transposon derived genes

刘珂珂等:转座子衍生基因的演变途径及对生物生长发育的影响1577(Drosophila

PIF-like

genes 1-7),它们可能来自至

少三个独立的驯化事件。此外，作者还在三种果

蝇DPLG7A同源基因附近的区域发现了一个驯化

的

Myb-like蛋白

DPMG7(drosophila

PIF

MADF-like

protein-encoding

gene 7)。上文提至lj的HDP1 和HDP2

是Harbinger转座子共驯化来的。这些发现都进一步

支持了共驯化理论。3转座子衍生基因对生物生长发育的影响转座子衍生基因通过调控基因表达来影响生

物的生长发育，表2列出了部分转座子衍生基因在生

物生长发育过程中的作用。dqys/eeper是拟南芥中

第一个被鉴定的重要的转座酶衍生基因，编码一个

转座酶，该转座酶对拟南芥的发育至关重要。它来

源于hAT超家族转座子，包含这些元件编码序列中

的许多特征，是通过在体外结合DNA损伤反应基因

如70启动子的能力来鉴定的，并被认为可影响其他

基因的转录[49)。Daysleeper是一种主要的核蛋白，该

蛋白主要定位于细胞核，位于跨高尔基体网络、晚

期内小体和多泡小体(multivesicular

body’s,

MVB’s)

中，它主要在分生组织、发育中的花和果实中表

达，过度表达daysleeper的植物的生长和花型迟缓

[5()1。此外，dap/eepe/■基因在物种间结构上是保守的，

当这些结构在拟南芥中表达时，会导致显性表型。

/-/ces/eeper/或位点插入的水稻株系表

现出表型异常，表明这些基因对水稻的正常发育具

有重要的功能116]。异源多倍化是禾本科植物基因组进化的主要因

素之一％,在单子叶植物和双子叶植物分化之前，被

子植物中存在四个Mudra-like转座子序列分支。这

些分支被命名为I类、II类、III类和IV类。进一步的

结构特征和基因组分布分析表明，I类和II类包含具

有转座子特征的元件，但III类和IV类不具有TIR,与

驯化的转座酶相对应。这些所谓的“驯化的转座酶”

已在宿主基因组中获得新功能[521。（：0〜八>；等[211在

水稻和拟南芥中发现了一个新的驯化的Mudra-like

转座酶家族mustang。在甘蔗多倍体基因组中，分

别鉴定出6个和26个拷贝的基因(521。从III

类中选择了两个单倍型sc»iwg2(56纟ac09_5和scwwg-

从IV类中选择 册基因。启动子-报告基因融合瞬时表达分析表明，&-

《7«喂2666此7对和scmugl48bac249含有活性启动子。此外，这三个启动子都受到植

物激素的负调控，没有观察到特异性反应。2<56&ac/对和拙ac249受生长素抑制，沉所叹-

经细胞分裂素和脱落酸处理后mRNA水

平降低。生长素的抑制作用最强[53]。这些结果表明，

功能多样化有助于不同基因的正向选择，并

有助于将它们保留在甘蔗基因组中[54]。将在异源系

统中看到的录过程与在甘蔗中看到的表

达模式进行比较，可以得出这三个基因都能够表达，

并且表达强度差异不大；•scwwg7彳册acM9调节区转

录水平最高，并在茎尖分生组织中转录最丰富。这

一发现与水稻基因的表达模式一

致，基因在茎尖分生组织和花中表达水平

最高[55丨。我们知道光是植物生长和发育的主要信息来

源，光感受器光敏素A(PhyA)介导各种远红光诱

导的反应。Fhy3(/ar-red elongated hypocotyl 3)和

farl(far-red impaired response 1)这两个转座酶衍生

的转录因子编码Mutator-like转座酶相关的蛋白，通

过直接激活AW和_/W(fhyl-like)的转录，共同调节

PhyA信号介导的反应，它们的产物对于光诱导的

PhyA核积累和随后的光响应是必不可少的[|4]。和/也是拟南芥叶绿素生物合成的正调控因子，

开，和/^"可以直接与启动子结合，并通过激活编

码丙氨酸脱水酶的AewW的表达来促进叶绿素的生

物合成。介W与光敏素介导的信号反应的负调

控因子PIF1在物理上相互作用，以协调原叶绿素的

合成和幼苗的绿化[56_57)。此外，fhy3或farl的破坏减

少了介yH /ar/-2和AyK/aW-2突变植物中的淀

粉积累并改变了淀粉颗粒结构。编码淀粉脱支酶

(isoamylase2, ISA2)的基因是fhy3和farl的直接标，

fhy3和farl通过与FBS(fhy3/ farl binding site)顺式元

件在体内和体外直接与ISA2的启动子和5'编码区结

合，正调控ISA2的转录水平，从而调控淀粉合成，影

响碳代谢和植物生长1581。4结论与展望转座子在生物进化过程中扮演着重要角，本

文综述了转座子衍生基因与转座子和常规基因的

异同，归纳了转座子衍生基因的演变途径，以及对

生物生长发育的影响。这些转座子衍生基因的例

子证明了转座子具有深刻影响基因组功能的能力。

158表2转座子衍生基因的功能Table 2 Function of transposon derived gene基因名称

转座子家族

物种功能参考文献

.综述•Gene namedaysleepermustangl-8Jhy3farlCENP-BDPLG1-7flcthapsetmartamrsisunbomyb2abfhl2RAG1RAG 2HDP1HDP2TIGD3TIGD4TIGD5POGZTpb2TpblTpb6TE-familyhATMutatorMutatorMutatorPogoPIFLTR (copia-like),

MITE, hATPTel/MarinerCACTALTR (copia-like)HarbingerPack-MULEsTransibTransibHarbingerHarbingerTel/MarinerTel/MarinerTel/MarinerPogoPiggyBacPiggyBacPiggyBacSpeciesArabidopsis thalianaArabidopsis thalianaArabidopsis thalianaArabidopsis thalianaHomo sapiensDrosophilamelanogasterArabidopsis thalianaDrosophilamelanogasterHomo sapiensAntirrhinum majusSolanumlycopersicumBrassica oleraceaOryza sativaHomo sapiensHomo sapiensArabidopsis thalianaArabidopsis thalianaLatimeria chalumnaeLatimeria chalumnaeLatimeria chalumnaeLatimeria chalumnaeTetrahymenathermophilaTetrahymenathermophilaTetrahymenathermophilaFunctionsDevelopmentGrowth and floweringLight-induced reactionLight-induced reactionCentromeric chromatin

assemblyUnknownInhibit plant floweringInduce apoptosisHistone methylationDNA binding factorElongate fruitRegulates anthocyanin

biosynthesisChange GC contentV(D)J recombinationV(D)J recombinationDNA demethylationDNA demethylationUnknownUnknownUnknownUnknownDNA excisionTransposon-like excisionTransposon-like excisionReferences[49][22,59][14][14][48][36][60][44][34]05][61][62][3〇][13][13][41][41][63][63][63][63][64][65][65]分子驯化导致新的宿主基因出现，即转座子衍生

基因，这些基因具有重要的细胞功能，包括转录调

控、基于染质的细胞周期控制、细胞增殖和凋

亡。尽管越来越多的转座子衍生基因被发现，但只

有很少的转座子衍生基因具有功能特征。未来对

转座子转座机制和进化的研宄对新的转座子衍生

基因的发现和功能鉴定具有重要的意义。由于功

能域的保守，一多转座子衍生基因。其作为由转座子衍生的新基因,或比原来的基因更加适应环境，或者进化出新的功能，具有巨大的研究价值。参考文献(References)[1]

[2]

MCCLINTOCK B. Chromosome organization and gene expres­sion [J]. Cold Spring Harbor Symp, 1951, 16: , DENOEUD, FRANCOISE, et al. The banana {Musa

acuminata) genome and the evolution of monocotyledonous

plants [J]. Nature, 2012, 488: NOV V V, JURKA J. Molecular paleontology of trans-

posable elements in the Drosophila melanogaster genome [J].

Proc Natl Acad Sci USA, 2003, 100(11): 6569-74.些转座子衍生基因可能保留了祖先

[3]

转座酶的某些特定活性。因此，基于与转座子转座

反应机制的相似性，可以潜在地阐明它们的生物学

作用。毫无疑问，在未来的几年里，可能会发现更

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